第十二章 地图的边缘

生活中没有什么是可怕的，有的只是尚待理解的事物。

如今我们应该理解多一些，才能畏惧少一点。

——玛丽·居里

每个人都是探险家。我们生于世上，如同踏上陌生的土地，是探索塑造了我们对周遭世界的认知。当我们离开安全的襁褓，想要探索下一个转角的风景时，其实是在满足找寻新事物的自然本能。而在地图的边缘开拓、每时每刻准备迎接自然界隐藏的奥秘，更会激起深藏肺腑的激情——一种原始的兴奋。

我所认识的最幸福的人总是对发掘新事物怀着孩童般的好奇心，我自认也是其中一员，但坚持下去并非易事，世界往往被展示为学无止境的事实，而非有待破解的谜团。茫茫海洋潜藏着太多眼花缭乱的复杂事物与异闻奇观，那无尽的谜题吸引着前仆后继的探索者，其中最神秘的当属光如何塑造着海洋中的生命——无论是阳光还是生物发光。

20 世纪初，最早的海洋科考人员对渔网捕获的样本非常困惑，甚至宣称：“在生物海洋学领域，最让人一筹莫展的就是如何解释在不同深度下光线强度与生物眼睛发育之间的关系。”[1]自从领略到水下光场的性质，人类便在深海生物眼睛奇观的追因之路上迈进了一大步。

我们乘潜水器深入黑暗的边界时，会强烈感受到视觉场景的巨变，这便是奇异现象产生的原因。在这里，愈渐昏暗的上方日光逐渐消失，无尽漆黑的深海中，生物发出的闪光成为主角。在此区域生存的许多动物通过上方游动的猎物的剪影捕食，另一些则追寻下方与前方的生物闪光，或是两招轮番上阵。

以长头胸翼鱼（deep-sea brownsnout spookfish，学名Doli chopteryx longipes）为例，尽管名字普通，该鱼却是样貌惊人：大大的脑袋上伸出四只突出的眼睛。其中两只眼睛瞪向上方，凸出的晶状体可以收集微弱的下行光，另外两只小眼睛朝下，采用镜像反射并聚焦生物发光点源的光亮。再来看看帆乌贼，它们仅用两只眼睛应付同样的挑战：鼓胀的大号左眼向上看，凹陷的小号右眼则朝下张望。第三种解决方案来自大鳍后肛鱼（Pacific barreleye fish，学名Macropinna microstoma），这种鱼的脑袋里竟有一双可旋转、可伸缩的眼睛！虽然长相清奇、通体漆黑，大鳍后肛鱼的头部却是透明的，为眼睛罩上一层保护圆罩，宛如战斗机的机舱盖。各色进化适应方式千奇百怪，难怪让早年科考人员晕头转向。

除此之外，不同海洋深度动物的眼睛尺寸也让人颇为不解。影响眼睛大小的关键因素无外乎两个：首先是敏感性，眼睛越大，收集的光越多；再者是成本，眼睛越大，其制造与维系所需的能量成本就越高。

生命需要能量，而深海中往往能量短缺。大部分生命所需的养料来自太阳，这是切切实实的，尽管唯有 650 英尺深度以上的表层水域才可获取足以驱动光合作用的日光。除了构成极小部分可用资源的热液喷口与冷泉中的化学能源以外，即使在不见日光的海洋深处，光合作用也是最常见的食物来源。

浮游植物生长于表层水域，死亡后沉入深海，或被水母、甲壳生物、鱿鱼、鱼类等取食者垂直向下运输，在死亡或排泄时释放出宝贵的食料。对于深海居民，这就如同来自天堂的甘露。但天赐的养料是有限的，在到达海底的途中被多方吞食，汹涌洪波也变为涓涓细流，因此越向深处，动物的数量越少，尺寸也越小。

然而早年研究者想不通的问题是：虽然动物随着深度的增加而缩小，眼睛却会变大，直到黑暗边缘。而后趋势一转，眼睛尺寸又随着深度的增加而越来越小了。这是为什么呢？

其实，正如我在手术后领悟到的那样：视力的关键不在于探测光亮，而在于区分物体与周遭环境之间的亮度差异，也就是对比度。对于那些需要在昏暗的背景光下分辨出小小黑暗轮廓的动物而言，增强对比度的最佳途径就是吸收更多背景光线，自然也就需要更大的眼睛。正因如此，在光线朦胧的中层水域，背景光越暗的深处，依靠视觉的捕食者向上看的眼睛也就越大。同理，明亮的物体，如发光生物，在黑暗背景下拥有极强的对比度，无须借助大眼睛即可有效捕捉。

达·芬奇曾说：“最高贵的快乐是理解之乐。”为诸多令人困惑的事实与观察结果找到简单优雅的解释，会带来一种“原来如此”的愉悦感。一旦了解光场的性质及其中的生存挑战，许多曾经看似无法解释的事情便昭然若揭。

例如，我初次身穿“黄蜂”潜水服下潜时曾看到一条垂直悬浮于水中的银鱼，属于带鱼科（cutlass fish），英语名称含义为“短剑鱼”，因其通体银白、身材修长（5 英尺）、尾部收尖而得名。我在乘潜水器下潜时也曾见过许多这样的鱼，非鱼类生物学家们常常称其为“pogo鱼”[2]，因为它们往往悬浮于海底上方，每当鱼尾碰到海底便猛地向上一蹿，效果相当诡异。一群带鱼聚在一起，看起来就像无数双刃无柄剑垂直悬挂在水中，跳着不同步的舞蹈，交替着直冲上去，又轻轻地落下来。若不了解光对于其生存的作用，这场景简直荒谬至极。

带鱼科乃是贪吃的食肉动物，利齿似獠牙，大大的眼睛在昏暗的水域搜寻猎物，识别头顶上方的轮廓。竖直的姿态对其猎食策略相当有利，既可以直视上方，又能以最小的轮廓呈现给下方的捕食者。带鱼科有其擅于捕食的光区，因此在我们潜水器或遥控潜水器带着明亮的泛光灯闯入时，它们会向下游去，远离光线，直到触底反弹。有时它们会游走，但更多时候会在周围徘徊不去，循环往复，疯狂舞动。[3]

如果我们对太阳光场及生物光场的了解更加深入，将能解释多少同样古怪的行动与适应模式？举例而言，深海海底也存在关于眼睛大小的难题。根据上文所述，动物的眼睛在黑暗边缘以下普遍随深度增加而缩小，但这一趋势在深海海底也发生了逆转：许多深海生物的眼睛在全身的占比大得惊人。在阳光无法穿透的深海区域，合乎逻辑的推论是，这些眼睛是为适应唯一可见光——生物发光——进化而来的。这种想法的问题在于：相比于生物发光现象普遍的中层水域，海底的发光生物数量相对较少。

为解开谜题，我在 2009 年与塔米·弗兰克和宋克·约翰森组成科考小组，在NOAA的资助下前往探寻深海海底的生物发光现象。我们想知道“生物发光匮乏”的假设是否只是因为至今无人认真勘测。截至当时，大多数海底生物取样都依赖残忍的深海拖网，这会使发光生物遭到重创，它们的产光化学物质可能已在捕捞的过程中丧失殆尽，因此人类不知其发光能力。即使潜水器或遥控深潜器收集的样本也可能无法活到水面，因为运输中往往缺乏温度变化保护措施，样本在人们能检查发光器官前就已经被“煮熟”了。

为检测这一设想，我们决定启用约翰逊海洋林克潜水器，一方面小心收集海底生物，将其保存在“BioBox”低温箱内，同时关闭灯光后使用潜水器控制器在水下实际探测，看看能否刺激发光现象。那么我们该如何挑选潜水点呢？

地球上 3/4 的海洋底部贫瘠而平平无奇，而剩余的 1/4 则有着最奇异的生物群落。初次探访时，我望着那片不按常理出牌的海域目瞪口呆。

1985 年我乘“深海漫游者”在蒙特雷峡谷下潜，为观察那片中层水域的生物发光样带，我关闭了所有灯光。正常情况下，我可以凭借声呐读数操控潜水器，与海底保持一定安全距离，但不巧的是那天声呐失灵了，我只能听从水面母船的指示，但他们显然搞错了距离。公平地说，大部分是正确的，我全身心沉浸在样带环网面的发光现象中，听从指示驾驶几分钟后，猝不及防地撞到了海底。很显然，在样带的后半段，海底开始向上倾斜，但没有人注意到。

在几千英尺深的黑暗水域与坚硬的实体相撞绝不是什么好的体验，我猛地打开灯，肾上腺素瞬间飙升，甚至对眼前画面的真实性产生了怀疑。

我误打误撞闯进了苏斯博士想象中的海底花园。粉红色泡泡糖珊瑚[4]的巨扇将我包围，潜水器旁挨着一块硕大的黄色海绵，形状颇似一顶倒置的花边女巫帽。如果说这些尚能理解，那么生长于二者之间、铺满整个海底的巨大蘑菇丛简直就像来自皮克斯电影或独角兽居住的魔法王国。这些蘑菇或白或粉，颗颗饰有羽毛状的纤长组织，从蘑菇帽上探出头来。一只橙色的蛙坐在蘑菇下面抬头看了看我，眼神格外专注，好似要责骂我扰了它的清梦。

后来我得知，所谓的“蘑菇”是一种我此前从未见过的软珊瑚[5]，与海鳃目生物有亲缘关系；而“蛙”则是一条靠胸鳍停在海底的巨眼条纹狼鲈（rockfish），尾巴收在身后，看上去不像鱼而更似青蛙。与我在中层水域碰到的动物相比，这些生物的尺寸大到不和谐的程度。更神奇的是，除了条纹狼鲈以外，它们竟全为碎屑食性动物。

碎屑食性动物得名于其以碎屑为食的习性，这些碎屑即是从上方水域落下来的食物颗粒。海绵通过构成其体壁的微小腔孔持续吸水，在海水排入中央腔之前滤出食物碎屑；多节的泡泡糖珊瑚及蘑菇形海鳃目生物通过将珊瑚虫伸入水中抓取过往颗粒物获取食物。由于碎屑是食物的主要来源，在海底这种堆积碎屑的地方出现这类巨型生物便不足为奇了。但这类庞然大物也非随处可见，它们只存在于蒙特雷峡谷，以及海底山和外露岩块周围。这些海域兼具表层水域极高的生产力、硬实的海底附着点，以及携带颗粒的水流。

2009 年，我们选择了另一个苏斯的花园，甚至比峡谷中所见的更加奇幻。该海域坐落于大巴哈马岛西端的海洋深处，海底由一片片平行的石灰石丘坡面构成。这些石丘状似倒置的船体，尺寸从小型独木舟到大型邮轮不等，南北朝向，与佛罗里达洋流一致。一座座石丘仿佛被海洋沉积层环抱的绿洲，让我们能够同时对这两种海底生态系统采样。

我心怀憧憬地等待出发，对可能在深海海底发现的发光生物数量有两种猜测：一方面，所有这些大眼睛都说明能够捕捉生物发光现象具有较大的自然选择优势；而另一方面，海底不像中层水域那般缺少藏身之地，此处的生物无须依靠反照明掩盖自身轮廓，躲避捕食者的追踪，因此生物发光现象或许就不那么普遍。沿海地区印证着我的第二个猜想，那里往往只有 1%至 2%的底栖物种发光，而中层水域则高达 75%。但与深海不同的是，沿海水域的阳光与月光照明较为充足，生物发光并非视觉交流的必要条件。欲知真相如何，唯有自行前往探寻。

此次考察，我们全程沉浸在视觉的盛宴中。首潜选址于一个大石丘的北端，看上去好似边缘陡峭的岛屿，被洁白的沙海环绕。顺坡而上，我们向石丘的“龙骨”驶去，沿途遇到了一排排奇异的稻草色有茎海百合。这种古老生物的外形仿佛微型卡通棕榈树，与近亲海胆、海星相差甚远。它们的口位于羽状“棕榈叶冠”中心，所谓棕榈叶其实是它们的触手，或称腕部。当我们继续逆流而上，一张张嘴巴正对着我们，而触手则向后弯曲减缓水流速度，使管足更易捕捉水中颗粒。

每排海百合的个体间几乎不留空隙，但垂直于水流方向的梯形排之间却相距较远，似乎是为了便于顺流坡面的碎屑收集。查克·梅辛（Chuck Messing）是我们此次考察的合作者之一，他在海百合生物领域研究颇深。此次发现定会令他激动万分，我们带回部分样本请他鉴定，同时也希望监测海百合的生物发光情况。生物发光在海百合中很罕见，却也不是没有，所以当我们发现此次考察中的所有海百合物种都不发光时，未免有些失望。

随后我们沿着石丘顶部向南行驶，一种完全不同的景观展现在眼前——那是一片金碧辉煌的巨扇形“珊瑚之林”，每株约高3 英尺、宽 6 英尺，颜色从淡黄、锈橙到赤褐色不等。根据经验，这种生物极有可能发光。果然当我们关灯后，用潜水器的机械臂抚过其柔软的枝条，它们骤然迸出强烈的绿松石色光亮。此处还有一些精致的小海扇[6]，多为金色，间杂着鲜艳的紫色，与之共同铺就致密的底层生物群落。不过，它们都不发光。

坡面上还散落着同样不发光的白色石珊瑚[7]脆弱的枝条以不同角度探出，与扇形珊瑚精致的扁平形状相比杂乱无章，但错综交替的枝条之间并无纠缠，确保垂直于水流。另有一种名为竹珊瑚[8]的羽毛状珊瑚，其内部结构由白色长条与黑色短条交替而成，好似竹节一般。经测试，它们也是发光的，某些品种的珊瑚“竹竿”一经触碰便发出霓虹蓝光，另一些则频繁闪光，乍一看像是无数微型圣诞树的青蓝色灯泡在闪烁。

不过，这些奇妙的生命体虽然看着像小树或灌木丛，其实都是动物，确切地说，都是碎屑食性动物，其枝杈上栖居着更多碎屑食性动物，包括蛇尾纲、海星、鹅颈藤壶（gooseneck barnacle）、水螅（hydroid）、海绵、海葵、海百合和蔓蛇尾亚目（basket star）生物。我们尽可能对所见的一切生物进行采样，最终测试显示，仅有不到 20%的动物可被证实发光。其中大部分的发光能力此前已为人所知，但也有些新奇的例外。海葵是我的最爱。有一种维纳斯捕蝇草海葵（Venus flytrap anemone）[9]宛如音乐剧《异形奇花》（Little Shop of Horrors）中奥黛丽二世的亮橙色版本，但它们并不吸血，只会在被戳到时喷出串串黏稠的钴蓝色发光物，或许能够阻止那些不愿冒险被捕食者盯上的天敌。

更奇妙的是，我们在一只寄居蟹的贝壳上发现了两只发光的海葵，一经触碰便会发光，不禁让人想象成深海中的活动房屋，周身装饰着精致的维多利亚式灯具，又像阿拉丁神灯那样经过摩擦才能发光。

上述一切都很美妙，但当我们关闭灯光，静静停泊在黑暗之中时，才发现此前这些发现微不足道。若是在中层水域，只要保持潜水器一动不动，眼前便是绝对纯粹的黑暗，没有生物自行发光。但在这片海底，生物发光现象频频出现，并非来自底栖的碎屑食性动物，而是那些水流裹挟而来的浮游生物因撞击碎屑食性动物而应激发光。我用自己那部增强型黑白相机录制了一些视频，记录下金色珊瑚枝杈上的短暂闪光。但宋克的录制成果更佳，他使用尼康开了 10 秒的彩色曝光，并在捕捉图像之前请驾驶员操纵扫过金色珊瑚，刺激其发光。最终得到的影像中，可以清楚分辨出镶有发光蓝绿色珊瑚虫的枝条。而当路过的浮游生物撞上去，它们则显示为蓝色的条纹。

我对收集的所有动物样本进行了发光光谱测量，发现许多海底生物的光芒偏绿，与中层水域占主导地位的蓝色不同。这是因为，靠近海底的悬浮沉积物有利于绿光而非蓝光的传播。颜色的转变大概反映着最强可见度的自然选择。在充满沉积物的沿海水域，某些发光生物有向绿光演变的趋势。[10]

我们想知道，碎屑食性动物和撞击它们的浮游生物之间存在的发光颜色差异是否可以解释塔米研究中另一个耐人寻味的谜题。塔米在 2005 年的深镜任务中发现一种学名为东方扁虾（Gastroptychus spinifer）的铠甲虾眼睛中似乎有两种不同颜色的受体。但由于只在一种动物中发现此现象，她认为尚不足以发表成果，于是在 2009 年的任务中，她设法寻找更多标本证明此现象。看见颜色往往要以放弃敏感度为代价，因此，这种适应性进化背后的原因非常令人好奇。

这些铠甲虾扁平的橙红身体看起来更像龙虾，而不像与其亲缘关系更近的寄居蟹。不过，它们的生存方式和进食策略与二者皆不相同。我们看到很多铠甲虾高高地栖息在金色珊瑚的枝杈上，奇长无比的螯肢向两侧张开，钳爪大张。它们的大眼睛并排朝前长在肉柄上，而非分布在两侧，或许可实现双眼视觉，换句话说，深度知觉。

根据塔米的研究成果以及我们对深海海底发光情况的观察，我们推测铠甲虾可能是使用色觉区分撞在珊瑚上的发蓝光浮游生物与发蓝绿光的珊瑚本身。双眼视觉、色觉，加上一双钳爪，让它们可以直接从宿主口中夺食，实在不是受欢迎的房客。

观察深海异常陌生的视觉环境对于了解其中生命至关重要。尽管我们在深海海底发现的发光物种数量比中层水域少得多，但自发的生物发光却更为普遍。对于许多眼睛硕大的海底居民而言，浮游生物，也就是食物，落到海底触发的生物发光很可能是一条宝贵的觅食线索。

海雪是另一种重要的食物来源，在触碰海底时也会发光。“海雪”一词最早由威廉·毕比创造，用以描述深海中每日缓缓落下的食物碎屑。不愧是他，这名字十分贴切，这些白色的絮状颗粒像极了雪，时而如纷扬小雪，时而如暴风雪。而仔细观察后，又能在其中发现些差别：有的像一粒粒雪渣，有的像白色的绒毛，又有的混作一团。据称，因纽特人光是描述不同类型雪的词就有五十多个，海洋中的雪也值得这般语言的嘉奖。

令人惊讶的是，有时在关灯后也能发现这种多样性。这显然只出现在海雪发光的情况下，但据我的经验，海雪大多发光。海雪发光必须通过机械刺激或光刺激，而且一旦熄灭不易再次触发，这就为取样制造了阻碍。

寻找发光海雪的最好方法即关闭灯光，在一定水域内上升或下潜，在黑暗中间歇制造闪光。若是使用手电筒，便可得到局部反馈。（一位潜水器驾驶员告诉我，他曾遇到极稠密的发光海雪，甚至能在光亮中写出自己的名字。）而当你操纵潜水器泛光灯，频繁开关制造闪光，则会得到更加壮观的回应——灯灭时，暴风雪降临，所有雪花同时乍亮，而后逐渐消逝。这不是冬雪，而是海洋之雪，如同我初次穿“黄蜂”潜水时发现的“人鱼之泪”，一串串微小的发光球体包裹在纤薄的护套中，又像是轻盈的微型红千层花，每个花丝的末端都闪闪发光。眼前的场景会让你想起许多相似的脆弱结构。灯亮时，光源隐而不现，你会看到星星点点的海雪，却看不出它们是否为发光的本体。

海雪极其重要，它们是深海中主要的食物来源，我们似乎应该对其生物发光能力，以及其在深海动物生存策略中发挥的作用展开更加深入的考察。但一直以来，海雪又是一种极难记录的现象。随着摄影技术的发展，我真希望有生之年能够揭开这个秘密，因为它不仅是地图边缘的深奥谜题，也可能带来非常重要的启示。

具体而言，我希望了解海雪在“生物泵”中扮演的角色。所谓生物泵即海洋中的碳循环，近些年来越发受到重视，因为它为降低大气中二氧化碳含量、减缓全球变暖做出了重要贡献。

根据多年来的亲身观察，我认为自己看到的深海海雪发光现象多为细菌引起，但略有争议的是，海雪的生物发光需要被刺激。细菌性生物发光不同于大多数其他生物发光，它会发出持续光亮而非闪光。这是因为细菌性生物发光的光化学反应与其呼吸化学反应，也就是呼吸链，直接相关。

大多数人都对细菌性生物发光较为熟悉，鱼与灯眼鱼采用的正是这种发光方式，它们不制造自己的产光化学物质，而是利用细菌产生的光亮，并以食物与庇护相报。鱼提供的细菌生长箱被称为“esca”，位于用作钓竿的长鳍末端，将少量发光物悬挂在牙齿外凸的大嘴前。灯眼鱼则恰如其名，让细菌居住在眼睛下方的硕大光器官中，还可以靠一种类似眼睑的组织关闭灯眼，切断光线。[11]

进化出细菌共生关系的鱼与鱿鱼会以各种方式控制光线，通常是机械的遮挡法，有时也靠调节氧气浓度——没有氧气，细菌就无法发光。旧金山的探索博物馆在生物发光细菌展览中设置了一个可爱的展品。多年前初次参观时，我看到他们在一张震动桌面[12]上搁着培养生物发光细菌的烧瓶。桌面静置时，烧瓶内毫无动静，而一旦开始震动，培养物经搅动注入氧气，生物发光即被激发。最近，他们又想到一个更精巧的方案，将细菌培养基置于薄壁罐内，上方有进气口，参观者可以亲自操控进气口，创造出打旋的生物光图案。

至关重要的是，细菌只在有氧环境下方能发光。海雪中的浮游生物与其他有机物会被耗氧的微生物分解，这是生物泵中的一个环节，负责将二氧化碳释放至水中。海雪本身或许会被含氧海水包围，但其颗粒内部的微环境是缺氧的。撞击“雪团”的作用就好比晃动展厅的震动台面，引入氧气让细菌发光。另外，光的照射也可能刺激蓝细菌（cyanobacteria）生产氧气，这种可进行光合作用的细菌在海雪中非常常见。这或许解释了海雪的发光原理，却并未揭示其原因。

我刚刚开始从事生物发光领域研究时，身边争论最激烈的问题之一即生物发光最初如何在细菌中进化产生。换句话说，单个细菌的生存怎会需要光？从进化的角度来看，这个问题尤为棘手，因为单个细菌产生的光线太暗，不足以为任何已知的眼睛所察觉，唯一的可见途径是数以百万计的细菌聚在一起。那么，第一个发光的细菌是如何通过自然选择的呢？更令人困惑的是，如果你将同一物种发光与不发光的两个菌株混在一起，那么不发光的突变体将迅速占领培养物，因为产生光的能量成本过于高昂。不论怎么看，细菌发光进化都会面临重重阻碍。

波兰科学家曾尝试用紫外线照射无光与发光突变体的混合培养物，提出了一个可能的解释思路：一经紫外线照射，局势立即逆转，发光细菌似乎占了上风，占领培养物。在紫外线的照射下，发光菌株始终占据优势地位，而一旦关闭，无光菌株就会重新主宰。这是因为紫外线会损害DNA，因此请永远记得涂抹防晒霜。[13]

紫外线光子携带巨大的能量，远超蓝色、绿色和彩虹光谱中的任何其他颜色，足以扰乱DNA的结构。鉴于紫外线的破坏性，细菌进化出一种叫作“光修复酶”（photolyase）的强效酶，可以修复被紫外线破坏的DNA。有趣的是，这种酶需汲取可见光，即蓝光，方可发挥魔力。如此看来，细菌生物发光的选择优势体现在刺激DNA修复方面，[14]即便亮度弱到不可见。

目前，学界将细胞修复机制的需求视为许多生物发光化学反应的进化根基。除了紫外线损伤，地球上的生命还必须应对氧气破坏的挑战。在我们的认知中，氧气是生命赖以生存的良物，但它确实有一个缺点，即对电子的需求过于强烈，会将DNA、蛋白质等重要分子中的电子夺走。正因氧气的这种破坏性影响，我们才必须食用新鲜水果、蔬菜等富含抗氧化物质的食物。抗氧化剂可以抵御与衰老、疾病有关的细胞损伤，这些疾病包括癌症、帕金森病、阿尔茨海默病、心脏病等。

其实，许多萤光素都具有抗氧化特性，许多生物最初进化出萤光素都是将其作为氧化剂的清道夫。其后，随着特定萤光素酶的进化，这些分子才参与到产光活动中。细菌发光则略有不同，解毒方是酶本身而非酶底物。不过，两者的基本原理相同：生物发光化学反应的关键参与者最初是为抗氧化进化而来的。

就细菌而言，经过上述波兰实验，研究重点似乎发生了转变。昏暗的生物发光可以保护细胞免受紫外线的伤害，但生产明亮的光线需要完全不同的选择优势——可能是有助于确保在食物匮乏的环境中为细菌提供可靠食物来源。

虽然有句俗语叫“你不可能擦亮一坨屎”[15]，但在海洋里可真不一定。事实上，某种细菌确实可以让排泄物闪闪发亮。我在吉姆·凯斯的实验室里第一次发现这种现象，当时迈克·拉茨正参与一项展现深海虾反照明伪装技巧的实验。实验过程中，这只被关在特制测光容器里的虾突然发出持续而明亮的光，与其头顶的光毫无关系。经检查发现，这只虾竟能产出发光的粪便颗粒。有意思的是，实验过程最终发表在著名科学期刊《科学》一篇关于反照明的文章中。其实文章上下文中并不需要插入这一事件，我想这只能是因为凯斯博士故意而为的幽默感。

事实证明，许多海洋生物的粪便颗粒之所以能发光，是因为助其分解的细菌会发光。根据“诱饵假说”，细菌会通过在海洋中集体发光使自身成为依靠视觉的取食者的明显目标，细菌将与粪便颗粒一同被海洋动物摄入体内，从而进入食物丰富的肠道环境。如此一来，它们就比不发光的细菌拥有更加明显的优势——后者因不易被看见而更容易沉入食物来源有限的深渊。上述观点由布鲁斯·罗比森等人在 1977 年发表的一份摘要中提出，其学术价值相当瞩目，此后另有其他人对此进行了扩展。[16]

而当粪便颗粒沉入深海，逐渐远离阳光中有害的紫外线辐射，生物发光在DNA修复中发挥的选择优势便随之终止。当一个消耗能量的化学过程不再有用，它通常会因自然选择而消失。但这时，另一种有利于生物发光的选择优势开始发挥作用，达到的目的却截然不同：提供更多营养物质。细菌通过发光吸引水中流动的“自助餐”，也就是其取食者的胃容物。不过，只有细菌足够多才能产生如此效果。

这就涉及另一种令人叹为观止的适应性进化——“群体感应”。这是一种颇为巧妙的生存技巧，使细菌们能够相互交流，彼此协调努力，共同受益。与生物发光相结合，群体感应可以让细菌在无法聚集足够数量的情况下，不耗费能量制造产光化学品。为统计数量，细胞会产生一种小小的信号分子，该分子浓度达到一定阈值水平会触发基因表达改变，使细胞开始生产发光所需的化学物质。群体感应最早发现于发光细菌中，随后这种交流方法出现在各种细菌特性中，包括毒力、抗生素生产，以及运动性。

发光大便的概念有着极强的吸引力。[17]顺便一提，鱼头上挂着的“esca”之所以能够起到诱饵作用，就是因为它们模仿了这种常见的食物来源：发光的排泄物碎屑。诱饵假说的间接证据十分丰富，例如，分析显示鱼类肠道内存在大量发光细菌，足以表明后者能够通过鱼类肠道生存下来。实验室实验则证明，接种了发光细菌的浮游动物更易被夜间活动的鱼类捕食。

如果占领粪便颗粒有利于生物发光细菌的生存，那么我认为，海雪也是一个不错的选择。但从观察结果来看，海雪的光芒需要机械刺激或光刺激。我曾在熄灯的潜水器中静坐良久，确实没有看到一丝海雪光芒，直到开关泛光灯进行闪光刺激。[18]海雪的发光反馈可能平凡无奇，也可能惊心动魄，但总归有些反应。形状或许不同，反应动力学原理却是相同的：亮度迅速升至最高，多秒后渐渐变暗。第一次刺激后的反应是最亮的，随后的回闪则一般较暗。

也许海雪对刺激的要求可以看作一种节省能量的手段，想想那个古老的问题：“如果一棵树在林中倒下，但附近无人倾听，那么它倒地时会发出声音吗？”当海雪在空无一物的深海中沉落，它还会发光吗？我的猜测是不会。海雪需要刺激，无论机械刺激还是光刺激（或许是来自许多深海生物的生物闪光），也就是说，除非附近有可以看到并将其吞食的生物存在，否则海雪将保持黑暗，直到触底的机械刺激使其发光。出乎意料的是，我们竟从物理学中找到了证明此结论的证据。

师从吉姆·凯斯后不久，有一天我在实验室接到一通电话，对面是位情绪激动的物理工作者。他正参与一项重大的中微子探测任务，[19]在海洋深处部署了大批超灵敏光探测器，尽可能避开阳光。他们希望找到至暗的深处，探测器将通过带电粒子以超光速穿过海水时产生的微弱闪光来识别中微子。[20]

问题是，探测器接收到的光比构想中多出许多。物理学者打给我们实验室，是因为有人提出这些光可能是生物发光。他的声音微微颤抖：“这会是真的吗？”我表示极有可能。他沉默良久，终于开口询问：“海洋中存在没有任何生物发光的地方吗？”我回答道：“据我所知没有。”而他显然不想听到这个答案。

这项耗资高昂的大规模项目竟在存在如此缺陷的情况下得到了资助，简直不可思议，但这也表明人类对海洋中生物发光的全貌知之甚少，直到今天依然如此。该项目名为DUMAND，是深水μ子和中微子探测项目，在 1976 年至 1995 年间挣扎了近 20 年，试图在夏威夷岛附近 15 750 英尺深处的太平洋水下安装超敏感光探测器阵列，最后由于一系列技术难题无法解决而半途中止。

后来，另一个目标相似的项目取而代之，新的中微子探测器安装在法国地中海近岸处 8 200 英尺深的地方，费心命名为“中微子望远镜天文学和深渊环境研究项目”（Astronomy with a Neutrino Telescope and Abyss Environmental Research），只为了首字母缩写为“ANTARES”（心宿二）。这个系统也面临生物发光的干扰，不仅会影响其探测深度，还需运用一些复杂的背景抑制技巧。不过，这部望远镜不仅可以探测中微子，还带来了有记录以来最长的深海生物发光连续时间序列。

许多值得注意的观察结果由此产生：首先，研究人员为了更好地理解观察到的生物发光现象，通过取样证明，至少是间接证明，ANTARES望远镜记录的大部分生物发光来自细菌，且这些细菌寄居在海中颗粒上，而非独立自由生存。研究人员还对其中部分发光细菌受到的压力影响进行了测试，发现它们在高压下发光的亮度比低压时高 5 倍，证明它们专为深海环境进化。而最耐人寻味的是，他们发现季节性的高密度海雪“风暴”与望远镜记录的生物发光增强有所联系。

海雪风暴袭击深海海底时，可能会触发大量生物发光现象，这一事实有助于解释为何在看似没有生命的 3/4 海底，动物们也能通过视觉定位食物。

除海雪以外，另一种在深海海底聚集的主要食物来源是生物尸体。这些食物有时会被称为“尸落”，其中最庞大的当属鲸落。鲸落蕴含的丰富养料是深海生物竞相争夺的对象。在这里，生物发光也必然发挥作用，因为大体积食物的下落不仅可以通过嗅觉探知（下游的气味痕迹，通常高度定向），还可以靠生物发光显明（可以是全方位的，且可见距离较长）。

当食物坠落至深海平原，海雪和浮游生物在与底层水流中的尸体碰撞后因机械刺激而迸发的光芒会将其暴露。还有一种情况是，被诱饵吸引而来的动物可能会受刺激而发光，以抵御附近的其他捕食者。又或者，诱饵感染了生物发光细菌后，会像一颗超大的发光粪粒。不论在哪种情况下，六鳃鲨这类有眼睛的大型移动捕食者都能取得明显优势，先到先得。

对于六鳃鲨这样的大家伙，一般认为其巨型尺寸可供储存更多能量，支持觅食过程中的长途游动。近来，深海生物学家们担心过度捕捞会大大减少坠落海底的食物数量，动物的游动时间必然会越来越长。不过深镜任务的另一惊人发现揭示出六鳃鲨的独特觅食技巧，这种技巧可能为它们提供替代能源。

2007 年，我们在巴哈马群岛开展深镜任务，发现六鳃鲨显然是被诱饵的气味或电子水母的视觉刺激吸引到海中之眼附近，但这些大家伙并未追逐诱饵，而是将身体竖直在水中，头部朝下吸食沉积物，而后将其从鳃部喷出，形成波浪状的云雾。我们推测六鳃鲨此举是在过滤软质沉积物上层的穿孔生物。

我们此前一直以为广阔贫瘠的深海海底区域如同荒漠，现在却意识到并非如此。事实上，这里有无数令人印象深刻的小生物四处钻孔，比如蠕虫、甲壳生物、腹足动物（gastropod）、线虫（nematode）等等。它们以碎屑为食，在食物匮乏时很可能成为深海巨兽的盘中餐。

但在发表这一卓越发现前，我们需要进行后续研究。我们计划在每个部署地点收集沉积物样本，确定这确实是一种进食方式。可惜的是，我们没能获得这个机会。2009 年的考察项目是我与约翰逊海洋林克潜水器的最后一次合作，2010 年，港湾海洋研究所将其退役，卖掉了最后一批船，不久之后还辞退了工作人员。潜水器的黄金时代似乎宣告终结。

[1]John Murray and Johan Hjort, The Depths of the Ocean (London: Macmillan, 1912).

[2] pogo意为随音乐原地舞动。——译者注

[3] 仿佛一场短暂的朋克摇滚舞狂欢。

[4] 学名Paragorgia arborea，拟柳珊瑚科。

[5] 蘑菇珊瑚（Mushroom coral），学名Heteropolypus ritteri，曾用学名Anthomastus ritteri。

[6] 科名Parazoanthidae。

[7]属名石珊瑚（Lophelia）。

[8] 属于软珊瑚目（Alcyonacea）。

[9]属名捕蝇草海葵（Actinoscyphia）。

[10]这种宝贵的绿色荧光蛋白可用于照亮细胞内部的运作方式，大大推进了细胞生物学研究。这种从维多利亚多管水母（Aequorea victoria）中提取的分子应是沿海物种从蓝色发光进化为绿色发光的一种适应表现。

[11] 某些物种的发光器官其实靠向后旋转“关灯”，就像兰博基尼的大灯。

[12] 一种用于搅拌试管或烧瓶内物质的摆动台面。

[13] 选用的防晒霜最好不含对珊瑚有害的物质，如氧苯酮（oxybenzone）和甲氧基肉桂酸辛酯（octinoxate）。

[14] 我们甚至可以在某些“抗衰老”护肤品中看到这种酶成分……价格不到鱼子酱的一半。

[15] 比如废旧汽车，尤其是我和大卫自行组装的那辆大众。

[16] 科学摘要即对科学论文或演讲进行的简短概述。这篇是在西方博物学家学会（the Western Society of Naturalists）所做演讲的摘要。

[17] 想想猎奇商品行业的前景即可知道。

[18] 两个短促的光脉冲比一个的效果更好。

[19] 中微子是由放射性衰变产生的，包括恒星核中的衰变，因此探测中微子有利于天文学家以一种新的视角探索宇宙，中微子天文学分支也相应而生。

[20]尽管任何事物在真空中都无法超过光速，但某些粒子的速度可在水中超过光速，同时产生名为“切连科夫辐射”（Cherenkov radiation）的光（以首次证明它的苏联科学家命名）。正如飞机在空气中超声速飞行时会发出声爆，粒子在水中以超光速移动时也会出现光爆现象。切连科夫辐射是水下核反应堆相关蓝色光亮的成因。