带着光明踏入黑暗,了解的只会是光。
若想了解黑暗,请先置身其中。离开视觉,
去发现黑暗,盛放并歌唱,
去旅行,迈着黑暗的脚步,挥动黑暗的翅膀。
——温德尔·拜瑞(Wendell Berry),《了解黑暗》
第八章这是一条宽咽鱼(gulper eel)。我从未亲眼见到过活着的宽咽鱼,但眼前那瘦长而无鳞的鱼身、无牙的大嘴,以及几乎占身长1/4 的下颌骨,都证实着它的身份。这条宽咽鱼游速极快,身形似蛇,刚好游弋在潜水器前方。但它无法保持高速游动,不到1分钟就开始减速,又突然停止前进。驾驶员菲尔·桑托斯(Phil Santos)通过操纵潜水器,使宽咽鱼始终保持在我们前方,而我则移动、倾斜外部摄像机,努力将其拍摄下来。我低头摆弄了一会儿控制装置,再抬头,几乎不敢相信自己的眼睛。眼前不是什么黑鱼,而是一只系在黑绳上的棕色气球。之后气球又沿着一条缝裂开,同时变换形状与颜色,再次化为黑色鱼状,恢复游动。
“你看见了吗?”我朝菲尔大喊,怀疑是自己眼睛产生的错觉。显然他也看到了,双眼正紧紧盯着这条鱼,加速追赶。当时正处于一次潜水作业的收尾阶段,水面上的人叫我们上去,没时间调整完美拍摄效果了,我放弃了移动与倾斜调控,从挎包里找出一台便携式摄像机。宽咽鱼第二次停止游动,进行奇妙变形时,我开始录像。它将嘴张得奇大,闭合时咽喉处薄薄的棕色皮肤鼓起来,形成一只棕色的气球,排气后近乎黑色,我和菲尔惊奇地注视着它的膨胀。
宽咽鱼(Eurypharynx pelecanoides)的名字正是对这惊人大嘴的描述:长长的(eury)咽部(pharynx,嘴鼻后边缘覆膜的腔),身材比例类似鹈鹕。这种极端的适应方式可能是为吞食猎物进化而来,就像鹈鹕一样,但由于人类不曾目睹其进食的场景,这也仅限于推测。这种鱼,就连拖网取样都不多见,更不要说乘潜水器肉眼观察了。
宽咽鱼可扩张的巨口自然是用来吞食猎物的,但很可能还有其他功能。“那是为了防止自己被吃掉吗?”菲尔问道。我耸肩道:“我想是的。我不曾想到它们能做到这一点,也不知道其他人是否了解此事。”我对着录音话筒描述眼见的一切。“它将下巴充起气来,变成一只大气球。”这时宽咽鱼又重复了一遍该过程,全程被镜头记录下来,我不禁激动高呼:“简直不可思议!快看,我们拍到了。不管它到底是在做什么,我拍到了!好家伙!这可太酷了!”随后,就在它再次放气时,菲尔在我的欢呼声中给助推器来了一脚,使宽咽鱼滑入潜水器前方的大型收集器中,在它溜走前启动液压密封装置。我叫喊出声:“天啊,朋友,你就这么把它抓住了?干得漂亮,菲尔!”这是奇迹般的壮举,相当于打篮球时一个漂亮的转身跳投,完美得让人不敢相信。
我还在对着话筒感叹:“太棒了吧!”菲尔则用他那低沉的波士顿口音冷静宣布:“好了,上舷侧深度 2 400 英尺,希望离开此深度,请求许可。”我试图静下心来做事,但对着录像机说话时声音依然颤抖:“这是一条宽咽鱼,天哪我都不敢相信,就在6 号碎屑取样器里。[1]现在深度是 2 420 英尺,温度为 4.2 摄氏度。[2]”我们不仅在视频中记录下它的惊人之举,还靠菲尔的聪明才智将其捕捉,日后将有机会对其生物发光方式展开研究。
此刻的重中之重是将鱼从取样器安全转移至一个黑暗的水箱中,这是研究其发光能力的最佳机会。作为一个典型案例,宽咽鱼说明了人类对海洋动物如何利用生物发光现象的普遍无知。它那奇长的尾巴末端有一个结构精密的发光器官,让人不禁猜测,它可能会像做瑜伽那样扭动柔韧的尾部,将拖拽的灯悬在嘴前作为诱饵。另有赛车条纹状的凹槽贯穿宽咽鱼的身体,部分科学家推测这或许也能发光,另有人表示怀疑,但都不能确定其用途。不过,我似乎看到了一丝线索。
***1989 年,我们向美国海军正式交付HIDEX-BP,是时候结束加州大学圣巴巴拉分校的延期博士后,找一份正式工作了。我知道,自己希望更加深入地了解动物运用其生物发光能力的方式,为此需要观察发光器。在这个领域,可供选择的职位是有限的——虽然遥控潜水器(remotely operated vehicle,ROV)的发展为探索深海开创了更多可能,但并不适合我想做的这类观察。遥控潜水器太惹眼,噪声又大,只能以相机镜头观测外界,而当时任何相机的性能都比不上适应黑暗的人眼,因此对我的探测目的而言,遥控潜水器几乎是全盲的。我需要潜水器,但绝不是一艘随随便便的潜水器,而是像“深海漫游者”那样专为中层水域打造的。
当时全美范围内,现役深海潜水器不到 12 艘,其中只有5 艘常用于严肃科学研究,只有 2 艘是为中层水域设计的,都为佛罗里达州皮尔斯堡港的港湾海洋研究所(Harbor Branch Oceanographic Institute,HBOI)所有。幸运的是,1989 年,该研究所正好在招募一名有潜水经验的初级科学工作者。我申请了这份工作,并通过了审核,从而建立起自己的实验室,根据HBOI的惯例,将其命名为生物发光部(Bioluminescence Department)。名字起得比实际情况宏伟得多,但这无疑是一份称心如意的工作,特别是,我有权使用HBOI的科考船与潜水器——约翰逊海洋林克深潜器(the Johnson-Sea-Link,JSL)1 号和 2 号。
两艘潜水器以出资人与发明者命名。出于对海洋及其奥秘的深切热爱,老苏厄德·约翰逊(Seward Johnson, Sr.,是强生公司的创始人之一)将个人资产的一部分用于资助这些潜水器的持续开发,此前,发明者埃德温·林克(Edwin Link)曾自掏腰包完成了早期开创工作。相较之下约翰逊的出资数额大得多。
林克最初设计JSL潜水器是为了将水肺潜水员送入海洋。驾驶员与科学观察者乘坐的丙烯酸球罩并非潜水器的载客端,而是“巴士司机”位。搭乘“巴士”的乘客在球罩后的独立隔间里落座,那是一个蛋形的金属舱,名为“潜水舱”。设计这个潜水器是为了潜入水肺潜水的极限深度——100 英尺深,同时使球罩与潜水舱内部维持大气压。一旦到达底部,潜水舱的压力将提升至与外部持平,向下的舱门打开,两名潜水员游出开始工作。这就好比在航天器外进行无缆太空漫步,但潜水员面临的并不只是宇航服内部与太空真空间的 1 个大气压差,而是整整 30 个大气压差(每平方英寸 440 磅)。有限的下潜时间耗尽后,他们便爬回潜水舱,关闭舱门,在上升过程中开始减压。到达水面后,潜水舱将直接与船上的高压氧舱相连,潜水员在高压氧舱中完成减压。对于下至 600 英尺深的潜水员而言,最深潜水时长 4 分钟,减压却要 27 小时!
林克很快意识到,如果能从潜水器前端以遥控设备采集样品,可使效率显著提升。经过多年努力,他带领工程师团队开发出一系列令人惊叹的采集设备:1 只配有爪形夹具、海底铲、吸水管、电缆剪等工具的机械臂,1 个由变速泵和 12 个 1 加仑有机玻璃桶组成的抽吸式“生物采集器”,还有 1 个更大版本的取样器,有机玻璃桶容积为 3 加仑。爪形夹具采集的样品可以直接扔进这些桶里,也可以通过机械臂上的吸管抽入。他们还开发出8个废纸篓大小的有机玻璃罐,称为“碎屑取样器”,我们捕捉宽咽鱼时用的便是它。
***回到甲板上,我所做的第一件事就是确保装有宽咽鱼的碎屑取样器被运入实验室。这条鱼仍在积极游动,我将容器顶部移开,试图找到将其移至水箱中进行观察的最佳方法。宽咽鱼足有1英尺长,体形庞大,却非常灵活,我决定将其舀至一只玻璃洗手碗中。这条稀有的鱼着实成了湿实验室的明星。将鱼从取样器中捞出的一刹那,我与围过来的同事们不约而同地惊呼出声——一道鲜艳的霓虹蓝光沿着鱼身闪烁着,即使在荧光灯下仍显得光彩夺目,无疑是我见过的最明亮炫目的生物发光现象。
深海捕食者的眼睛非常敏锐,可以探测到最微弱的闪光,且通常缺乏眼睑等阻挡强光的防护结构。这种强度的闪光对于它们的眼睛来说是毁灭性的,如同没有防护直视电弧焊的白热中心。宽咽鱼的防御手段不止变形术一种,晃瞎进攻者也是个有效选择。
至少,这是我能得出的最合理猜测。我们对海洋生物的许多认知都不过建立在猜测之上。眼睛附近的发光器官充当闪光灯,嘴前悬荡的光源是鱼饵,但面对这长到离谱的尾巴尖端的发光器官,以及贯穿整个鱼身的辉煌赛车条纹,我的想象力还是败下阵来。然而,这又是一个多么辉煌的谜团啊——在宽咽鱼的日常生活中,是什么使得这些成为对生存至关重要的适应性进化?
找到驱动适应的因素是了解进化过程的根本。在当今世界,探清生命如何适应高速的气候变化,是区分进化赢家与输家的关键,也有助于我们找到管理的重点,尽量减少生物多样性的损失。认识到我们自身的脆弱性是同样重要的,盲目相信人类是世界设计蓝图中不可缺少的一部分,因此一切都会好起来,这既危险又愚不可及。我认为道格拉斯·亚当斯说得最好:
想象一下,这就好比一个水坑某天早晨醒来,心里想道:“我发现自己活在一个非常有趣的世界,就是我所在的这个坑,不是非常适合我吗?简直就是为我量身打造的,一定是这样!”这个信念过于顽强,即便太阳当空,气温升高,水坑逐渐缩小,它还疯狂坚信一切都会好起来,只因这个世界正是为它而打造的。临到消失的一刻,它仍惊讶不已。[3]
我们人类以及其他生物是如何做到适应生存环境的呢?这就要感谢古老的两步进化法:遗传变异、自然选择。存在的基础是信息的代际转移,这被写在我们的DNA中。有趣的是,它并非完美的转录,而是带有瑕疵。而正是这些不完美的瑕疵作为存在的实验,提供了自然选择的架构。
非致死性突变产生的后代在外形与功能上都会有所不同,你并非祖先的完美克隆,而是和他们有许多差异。其中部分差异可能被证明是有益的,存活时间足够长,便有更高的概率将基因遗传至下一代。桦尺蠖(peppered moth)便是典型的案例。工业革命时期,烟尘和污染使这些蛾子栖息的树干与树枝变黑,浅色的桦尺蠖变得显眼,成为鸟类等依靠视觉的捕食者易于捕获的目标。越来越多浅色桦尺蠖被捕获,深色变种的优势日益凸显,在不到 50 年的时间里从仅占种群 2%扩增至占 98%的主导数量。它们成功了!
海洋生物发光也是一个类似的成功进化故事。为何这样说?海洋中怎会存在如此之多的发光者?数据是惊人的。威廉·毕比在百慕大附近(也就是他乘球形潜水器下潜的同一水域)进行拖网取样时,发现渔网中 90%的鱼会发光。经过数学计算,这已不限于数十亿或数万亿,海洋中很可能存在千万亿发光的鱼。
若以数量作为成功与否的评判标准,那么生物发光鱼类可谓地球上最成功的脊椎动物。除此之外,还有虾子、乌贼、浮游生物(如鞭毛藻和桡足亚纲动物)和不计其数的脆弱水母共同构成这闪闪发光的大杂烩。具体数量随深度与位置改变,但在地球上最大生存空间——开阔海洋中,发光生物是毋庸置疑的主宰。
生物发光现象为何如此普遍?从逻辑上讲,发射光芒显然是生物进化出眼球之后的选择。一种观点认为,视觉的发展使捕食者可以发现远处猎物,带来物种多样性大爆发——这是捕食者与猎物之间武力大比拼的结果。随着海洋中捕食者愈加迅猛而凶险,猎物们必须游得更快或者学会隐藏。在没有藏身之处的开放水域,黑暗是唯一的庇护,猎物在捕食者的追赶下向更暗的水域迁移。
某些基因突变有利于在黑暗边缘的环境生存,例如视觉灵敏性的提升,以及包括反荫蔽和反照明在内的一切使猎物更不易被发现的伪装。未使用反照明的猎物更易被捕食者看见,就像桦尺蠖的浅色变种。
如此看来,无怪乎那不起眼的小小钻光鱼(bristlemouth fish)能成为地球上数量最多的脊椎动物。想想看:总数约千万亿,占据绝对多数的有脊椎动物竟然是一种体长 3 英寸的小鱼,通身最突出的特点是腹部发光器官——使其能够在没有藏身之处的大海里隐匿起来。另一个难题是,海洋中为何不只有这一种反照明鱼呢?通常来说,当种群被分散到各方,需适应不同环境时,多样的物种便随之出现。在雨林这样复杂的环境中,物种多样性是说得通的:栖息地不同的动物将根据需融合的背景展现出独特的色彩模式,嘴部的形态则取决于食物类型。一旦种群被拆散,它们就会各自改变,从而呈现出多样形态。
遗传隔离(genetic isolation)是物种差异化发展的先决条件,也是自然选择的标志,但在没有明显区隔的开放海洋中,多样化是如何产生的呢?答案是……性。
有性生殖成功的关键是吸引更多、更优质的配偶,而黑暗的生存环境会加大寻找配偶的难度,因此在生物发光作为伪装手段出现后,它在吸引配偶方面起到的作用便提供了附加价值,以及一种遗传隔离的可能途径。举例而言,深海灯笼鲨除了腹部小而密的伪装性光点外,胁腹还有发光的斑块,乍一看好似赛车上的条纹贴花。这些发光形态皆有种特异性,即有的物种带有细长闪电条纹,有的则饰以镰刀印,其他物种各有其独特发光记号,简化了辨别潜在配偶的过程。这些差异显然并非来自物理障碍,而是出于性偏好。
生物发光对海洋物种划分起到了重要作用,这一点可以从灯笼鲨与尖颌乌鲨(viper shark)的对比中找到依据:尖颌乌鲨腹部也可发光,但胁腹没有发光器官,因此没有明显的性选择过程。目前已知的尖颌乌鲨物种仅有 1 个,但灯笼鲨物种却有 37 个!
陆地上的发光生命体极其罕见,在其映衬之下,海洋中发光生命形式的多样性显得更加惊人。除萤火虫以外,陆地上的发光生物还有一些相对稀少的发光叩甲(click beetle)、蚯蚓、千足虫、蘑菇,以及某种特殊蜗牛。淡水中的发光生物则更加稀少,目前已知的唯一一例是新西兰北部溪湾中发现的软体动物帽贝(limpet)。这些显然是特例而非常规。科学界认为,生物发光现象之所以在海洋之外如此少见,是因为有太多更好的藏身之处可供选择,无须依赖黑暗。
早在生物首次进军陆地、湖泊和溪流以前,生物发光就已在海洋中出现。但早期离海定居的生物并不发光,需要重新演化出产生光的能力——鉴于其在海洋中多次出现,这种能力并非难以获得。然而,在植被充盈、隐蔽角落丰富的陆地景观中,迫使动物们藏身黑暗的自然选择压力并不存在,若不必为躲避捕食者而生存在黑暗中,动物们也就不需要进化出生物发光能力。
生物发光鲜少保存在化石记录中,这为其进化历史溯源工作带来了阻碍。虽然有时能在保存完好的鱼类标本(如灯笼鱼和斧头鱼)中看到发光器官,但它们大多缺乏确定为生物发光的可见外部表征。如此一来,我们要如何确定生物发光的产生过程呢?一种方法便是等待幸运之神的眷顾。
***1997 年夏末在缅因湾执行科考任务时,我就遇到了天上掉馅饼的好事。当时我和前博士后、如今的合作者塔米·弗兰克(Tammy Frank)共同担任首席科学家,第 14 次乘JSL潜水器出海考察。我们的潜水地点名为“海洋学家峡谷”(Oceanographer Canyon),位处乔治斯浅滩(Georges Bank)的南缘。当时,塔米和我刚刚结束白天的潜水,我们在不同深度用样带取样,记录动物在不同光线下的分布模式,一旦在样带间发现任何有趣的东西,便将其收集起来。此次潜水,从 2 600 英尺深上升至 2 400英尺深度时,我们突然发现一只极不寻常的生物:奇形怪状的红色章鱼。第一眼看到时,这家伙正倒挂着,触手向外伸展,其间的网状物使其好似一把倒置撑开的雨伞。当我们向其靠近,这只生物首先试图像水母那样收缩逃跑,但刚完成一次缓慢的搏动,它就放弃了游动,转而膨胀为一只圆滚滚的气球。维持这个姿势几分钟后,它开始慢慢拍打头部两侧的巨大鳍状物,做出划桨的动作,同时扭动身体放气。驾驶员随即将其捕获。
回到船上,我们将这只足球大小的章鱼转移至湿实验室中的大号有机玻璃缸内,以便观察与拍摄。它美丽而奇异,我试图从所有可能的角度记录它。与我在水缸中观察过的其他章鱼不同,它没有贴在两侧缸壁或底部,而是悬浮在中央,把弹性十足的身体扭转成莫名其妙的形状。它张开触手,我得以拍摄其嘴部与网状结构的底面,这时我的博士后宋克·约翰森俯身对我说:“这看着不像吸盘啊。”我放下相机用肉眼直接观察,确实如他所说——它们看上去更像是白色珍珠,或者更确切地说,像发光器官。这可谓出乎意料,生物发光虽在枪乌贼中很常见,却较少出现在章鱼中。事实上,目前仅有两个已知案例,发光器官也与吸盘无关:在雌性的嘴部周围,奇特的扇形黄色环中会发出光亮,而且只在特定时间——可能是试图吸引配偶的时候。会发光的吸盘是闻所未闻的。
我们立即将这只红气球章鱼[4]转移至较小容器,从而带入黑暗房间。我和宋克分别置身章鱼的两侧,宋克关灯后,我用手指轻轻戳弄了它一下。章鱼立即做出反应,吸盘发光器官上蓝色的不同步闪光时明时灭,营造出可爱的闪烁光效。这本身已是一项重大发现,但当我们随后在显微镜下观察其发光器官的横截面时,才意识到这远比最初想象的更加关键——我们发现了吸盘特有肌肉环的残余。这是已经进化为发光器官的吸盘!因此,宋克俯身时我正在拍摄的那张照片,最终登上了著名科学期刊《自然》的封面,我们的发现成果也在其中发表。这是一个在进化过程中被发现的生物案例。
正如桦尺蠖因工业污染由浅变深,其他许多种群也曾因环境的改变而经历了类似的重大变化。查尔斯·达尔文曾说:“能活下来的,既不是最强的,也不是最聪明的,而是顺应变化者。”简单点说,生命被迫适应变化,否则只有死路一条。
因此当依靠视觉的捕食者增多,章鱼们急需找到一种藏匿方法,摆脱灭亡的命运。许多章鱼种群的适应策略是成为伪装大师,但也有少数章鱼——如发光吸盘章鱼——选择迁移到更深处的黑暗水域。那里光线微弱,捕食者很难发现它们的存在,但寻找并吸引配偶的过程也阻碍重重。许多章鱼将触手高举过顶,通过展示吸盘引诱配偶,仿佛参加一场湿T恤比赛:“嘿!看看我多有料!”如此看来,章鱼的性选择会青睐吸盘明显的基因突变是理所当然的。
由于深水域中食物较少,更加突出的吸盘很快彰显出另一价值:吸引猎物。这就能够解释发光吸盘章鱼的食谱为何如此不同寻常。大多数章鱼以扇贝、甲壳类和鱼类为食,但发光吸盘章鱼仅捕食桡足亚纲动物。桡足亚纲好比海洋中的昆虫,这些章鱼的食谱就像要求一只佛罗里达浣熊以食蚊为生。桡足亚纲动物固然众多,但如何才能捕食足够的数量来填饱肚子呢?这就要轮到发光吸盘登场了。在水中倒悬着闪烁吸盘的发光吸盘章鱼很可能在模仿一片美味的浮游生物,将桡足亚纲动物吸引而来,等它们到了一定规模,章鱼就膨胀成一只气球,[5]把猎物封存其中,用口部的黏膜将其牢牢捕获。随后,它将触手伸向嘴巴,大啖这美味的“海鲜冻”。
随着章鱼进化出可吸引配偶和食物的发光吸盘,它们便得以结束底栖生活,选择在开放的海洋中生存,原本用于攀附岩石和贝类的吸盘失去了作用。某个身体部位一旦遭到淘汰,失去自然选择中的优势地位,就会逐代退化,因为该部位功能障碍的突变会被选择留下,这就是吸盘进化为发光器官的原理。不过,吸盘过去的某些残余特性仍有存留。
根据上述假说,发光吸盘章鱼的生物发光特性最初源于性选择。性选择并非Tinder[6]的发明,自从性诞生以来,它始终存在。但正如Tinder一样,性选择也导致了某些异常古怪的适应结果——比如雄性孔雀那花枝招展的大尾巴。那么,宽咽鱼的长尾与赛车条纹会否有着相似的起源?未曾目睹其在自然环境下使用尾光及赛车条纹的我们,又如何得到答案呢?如果尾巴的光亮确实是吸引食物或配偶的诱饵,应如何计算打开它的时机?光亮使其暴露于潜在捕食者的风险有多大?一旦招来捕食者,它利用身体膨胀或致盲技能脱险的可能性有多大?如果能在自然条件下进行观察,一切都能迎刃而解,但怎样才能实现呢?我思索着。在我的职业生涯中,这个问题反复出现,始终得不到解决。
[1] 这种安装在潜水器下部工作平台前端的有机玻璃收集器被称为碎屑取样器,共 8个,因原本用于收集碎屑或海雪而得名。
[2] 此处以英尺为深度单位,却以公制单位表示温度,可能看起来有些奇怪,但潜水器上的深度与温度系统确实是这样设置的。如果遇上较真的,那么在英格兰,4.2℃就是刺骨寒冷,在佛罗里达州就是低于法定工作温度。如果非要精确数字,那么4.2℃ =39.6 ℉。
[3]引自道格拉斯·亚当斯遗作集《困惑的三文鱼:在银河系的最后一次搭车》(The Salmon of Doubt: Hitchhiking the Galaxy One Last Time, New York: Ballantine, 2002)。
[4]学名Stauroteuthis syrtensis(十字蛸),但我们公布发现后,它就有了“发光吸盘章鱼”(the glowing sucker octopus)的俗称。
[5] 其行为可起到多种作用,气球般的膨胀也可能是一种对抗捕食者的防护手段,就像宽咽鱼那样。
[6] Tinder是国外一款手机交友APP。——译者注