“合理安排学习时间!”
“不要临考前才开始抱佛脚!”
“不要临阵磨枪!”
我不知道在这个丰富多彩的广袤世界里是否真的存在普遍经验,但是上面的告诫应该算是普遍经验了吧。几十年来,有多少人听过诸如此类的话:考前临时抱佛脚怎能考出好成绩;临阵磨枪就是懒惰、时间管理不善、道德沦丧的标志;长此以往,我们的记忆力会下降,前景会变得暗淡,偶尔还会消化不良,手心出汗,毫无快乐可言……
然而,即使有如此严重的警告,我们中的许多人仍然做出了错误的选择。反正我成年后意识到我曾经做出的选择就是错误的。我的许多学生也是如此,而我则变成了那个敦促他们安排好学习时间的人。世界各地的学生也许都如此。2013年做的一项研究显示,接受调查的大学生中有一半的人(这还只是主动承认的学生)表示,他们一般在考试前一两天才开始学习,不过绝大多数人也表示他们心里清楚,不应该临阵磨枪,应该早早开始学习。
事实上,几天甚至几周学习一个单元要比一次性把所有单元全部学完有效得多。间隔学习法,又称为“间隔重复法”或“间隔练习法”,是一种积极的日常练习,虽然广受赞誉但总受人回避。如果这种学习方法的效果如一剂良药(人们也把运动比喻为良药),那么我们就应该每天按时服用。间隔效应是认知心理学中研究时间最长的课题之一,人们也在这方面做了各种各样的实验,最早可追溯到1885年德国心理学家赫尔曼·艾宾浩斯对自己记忆的研究。这些实验已经证明间隔效应对各种知识的学习都有效,对各种学生也都适用。
想学斯瓦希里语吗?研究员将一次所要学习的词汇分成两次学习,中间间隔一天,学生们在一周半后的测试中多记住了34%的斯瓦希里语单词。想学数学吗?课程结束四周后,那些采用间隔学习法复习的大学生,其考试成绩比那些一次性花很长时间复习的大学生的成绩高出两倍。研究员在理科生中也观察到了类似的结果。试验证明,间隔学习法不仅适用于上至76岁的成年人及下至几岁的儿童,甚至还适用于婴儿;不仅适用于学术知识的学习,也适用于计划外的偶然学习,甚至还可用于运动技能的学习。无论你是钢琴专家还是正在学习推杆的高尔夫新手,均可从中受益。这种学习方法还适用于书本知识与运动技能交叉的领域,如外科手术领域。2006年的一项研究显示,那些通过间隔数周的间隔学习法练习连接老鼠血管的外科医生,比那些集中练习(即无间隔时间)的对照组表现得更为优秀。事实上,在集中练习的对照组中,一些外科医生把手术弄得一团糟,最终不得不放弃他们的“小病人”。
虽然上述有关间隔学习的例子所涉及的方面很广泛,但就间隔效应真正的影响范围而言,上述情况还只是冰山一角。间隔效应的影响范围比人类物种的影响范围还要深远得多。我们的哺乳动物伙伴似乎也能从间隔效应中受益,这其实并不足为奇,毕竟它们是我们的近亲。然而,令人吃惊的是,相对简单的无脊椎动物也能从间隔效应中获益。例如,人们能够教会果蝇害怕某些气味,如果使用间隔学习法训练果蝇,它的这种记忆就会更牢固。不过,果蝇起码也是有大脑的。最让人惊讶的是,即使是没有大脑或中枢神经系统的动物也能从间隔效应中获益。以海蛞蝓(也叫海兔)为例,海蛞蝓是一种优美、柔软的生物,其大小、形状和颜色都和九分熟的猪排差不多。这种动物没有中枢神经系统,主要是靠一个分布式神经元网络进行活动。即使是这些看似结构极为简单的动物,当人们教它们对不同的实验刺激做出反应时,如果每间隔一定时间就给出指令,经过长时间训练,它们也能记住人们所教的东西。
从神经学的角度来说,海蛞蝓确实是一种简单的物种。我们可以想象一下,人类大脑中有860亿个神经元,而海蛞蝓没有大脑,它们每天只以海藻为食,神经网络分散,只有18 000个神经元。如果把人类大脑中的神经元一个接一个地拿出来发放给地球上的每个居民一人一个,可以连续发放12次。相比之下,如果你把海蛞蝓的神经元作为参加波士顿马拉松比赛的奖品的话,将有1万名选手空手而归。
海蛞蝓的神经元数量只有人类的1/5 000 000,即使是这样也不能阻止海蛞蝓(甚至更简单的动物)从间隔学习法中获益,这一点意义重大。事实上,间隔学习法的益处能够一直延伸到动物王国的最远端,这足以说明间隔学习法的重要性。间隔学习法长期以来并未受到教育者们的重视,他们只是倡导学习者把这种学习法当作一种好的习惯,而不是贯穿整个学习过程的重要因子。但事实上,在我们探讨如何进行教与学的问题时,间隔学习法本应大放异彩。现在人们对间隔效应的研究达到了高潮,这也表明这种效应对形成记忆的机制至关重要。
卡哈尔[1]的预言在研究记忆的历史长河中,间隔效应并非总是缺席。那个留着胡须、戴着眼镜的德国研究员赫尔曼·艾宾浩斯开创了这一领域的研究,他认为间隔效应是保持记忆的关键。艾宾浩斯做了一系列细致谨慎的实验,通过记忆一长串无意义的音节,然后对遗忘时间进行量化,绘制出了一条“遗忘曲线”。这条曲线显示,大部分无意义音节会很快从记忆中消失,但是也有少数音节在记忆中停留的时间相对较长。他发现重复法可以巩固长时间的记忆,特别是间隔一段时间再重复的效果更佳。这一发现比较直观,他解释:“小学生虽然无法逼迫自己一个晚上就学完所有词汇和语法,但他一定懂得早上起来后再复习一遍记忆的效果更佳的道理。”1890年,威廉·詹姆斯回顾了艾宾浩斯的研究后,指出我们的记忆存在两种不同的类型,他称之为“初级记忆”和“次级记忆”。他的学生,也就是爱德华·李·桑代克于1910年给这两个名词重新命名,就是人们现在所熟知的“短时记忆”和“长时记忆”。
随后的几年里,心理学领域对间隔效应的研究并没有戛然而止,但也没有激起记忆研究领军者们进行潜心研究的热情。行为主义者和他们的先辈,比如桑代克,都认为间隔重复法对学习来说是有益的,但并不是至关重要的。他认为这种方法倒是可以用来训练老鼠和鸽子,或者培养钢琴家,除此之外别无他用。因此,当心理学家们孜孜不倦地研究什么样的刺激导致了什么样的行为结果时,只是把间隔效应放在了陪衬的位置上。
然而,与行为主义者结盟的心理学家并不是当时唯一对记忆进行深度研究的科学家。当桑代克和其继承者全神贯注地开始从大脑外部研究学习的过程时,神经生理学专家们已经开始从大脑内部探索学习过程了。转瞬之间,从生理学角度说,由筋膜、骨头和皮肤包裹的大脑曾经如此神秘难测,而现在它的神秘面纱开始逐渐被揭开。这些早期的研究必然有助于我们了解大脑的结构:神经元是什么样的、它们是如何传递信息的、何时开始传递信息的、如何相互联结的……这些问题的答案经过人们的研究逐渐显现,但是间隔效应是如何起作用以及为什么能起作用,仍然不得而知。
还有一个问题,同样有趣但没那么遥不可及,即心理学和生理学的记忆研究道路何时能够相汇。值得称道的是,行为主义者从未怀疑过,在将来的某个时刻,人们最终能够研究出学习行为背后的生物结构。斯金纳仔细思考着朦胧的未来,预言道:“我们最终会了解到生物体的本来面目,生理学家总有一天会事无巨细地讲给我们听。”
与此同时,21世纪中叶的神经生理学专家已经把记忆的物理结构研究得基本清晰透彻,尽管其物理结构复杂难测。对记忆的物理结构进行研究的传统始于诺贝尔奖获得者西班牙神经解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔,他所绘制的枝杈丛生的神经元示意图至今仍被广泛应用于教学。1894年卡哈尔用法语为一些来自伦敦的科学家做了演讲,演讲中他预言:神经元之间存在着独特的联结方式(这种联结中介后来被称为突触),因而形成了记忆。他说:“大脑皮层就像一个树木林立的公园,皮层中的锥体细胞[2]得益于智慧的滋养,生长得枝繁叶茂,根系发达,孕育出越来越多样化和精致的花朵和水果。”他讲得激情澎湃,听众听得聚精会神。
他的确找对了研究方向。事实上,如果让今天的一位神经科学家坐上时光机回到1894年,在卡哈尔的后脑勺上挥一下魔法棒,然后代替他发表演讲,那么穿越时空的旅行者所发表的言论除了少数几个关键点之外,其他内容与卡哈尔的演讲大同小异。然而处于世纪之交,卡哈尔的神经元联结新理论还不稳定,当时还存在的其他理论似乎也有理有据,竞争性也很强。例如,在20世纪20年代,哈佛大学心理学家卡尔·拉什利切除了老鼠大脑皮层的一部分后,老鼠仍没忘记其迷宫导航技能,因此他认为记忆是保存在电场中的。
1949年,拉什利曾经的学生、加拿大麦吉尔大学的唐纳德·赫布提出了一个理论,与卡哈尔的理论相差无几,但似乎更接近真相。不过当时存在的最大问题和现在一样,就是大脑的复杂性问题。现在的教科书为了便于学生理解,往往将神经元的结构绘制得比较简单。而实际上,科学家把神经元比作一株从土壤中拔起的郁金香,有根球和根须,然后在这株郁金香的前后端对端地摆放一些相似的郁金香。从郁金香根球的一端发出许多类似根须的结构,叫作树突,能够接收前一个神经元传入的信号。一旦树突接收到信号,信号就会沿着神经元传播。经过球状含有细胞核和生命支持体系的细胞体,沿着狭长的茎传输,这部分在神经中称为轴突。这种信号的传输过程是通过一种叫作动作电位的电化学机制产生的(常被比喻成一排正在倾倒的多米诺骨牌)。当动作电位到达郁金香的花瓣部位,也就是神经轴突投射的过程,将大量化学物质(一种神经递质)倒入空白区(一个突触),也就是把我们的神经元花瓣与另一个神经元的根分开的空白区,以此种方式将信号传递给下一个神经元。信号就这样一步接一步地传下去。
实际上,我们的身体中的确有一些神经元的形状和作用几乎和教科书中描绘的一样简单:神经元只是充当信使把信号简单地从A点传递到B点。但在大脑中的神经元,教科书中并没有清楚地描绘出来。一个特定的皮质神经元并不只是简单地联结前后两个点,而是联结了大约1万个突触(有时多达10万个),这些突触再与其他成千上万的细胞联结起来。因此,21世纪中叶神经科学家面临的一个最棘手的问题就是,当神经元细胞(不是一支根须整齐排列的郁金香,而是你所能想象到的茂密丛林中的一棵最多刺的灌木)接收到传入的信号时,它在什么情况下才会传递这种信号呢?当信号下传时,面对如此诸多的突触,由哪一个接收信号呢?
赫布提出,在这一系列连锁反应中,当一个神经元激发另一个神经元反应时,这些细胞(以及它们共享的突触)中一定会发生某种自我加强的过程,从而促使这种反应再次发生。其结果是脑细胞有序地、呈半离散式聚合在一起,这是由于反复使用特定突触来形成并维持的。或者,如现在的神经科学家所说:“一起激发的神经元将会连在一起。”这一思想具有一定启发性。
然而,赫布的推论更有趣:也许正因为有了这些网状的细胞组合,才把记忆保存在它们相互联结的经纬线中。越来越多的研究结果都证明了赫布的理论,于是神经科学家们开始思考,如果记忆的位置可以从生理上进行定位,那么现在的问题就变为了如何定位,由谁定位,以及在什么样本生物中定位:猫或者老鼠,再或者就是猴子。
海蛞蝓研究时代这种样本生物抑或是神经系统极其简单的海蛞蝓,赫布那个时代的专家几乎没有几个人能预测到人们会用海蛞蝓进行研究。倾向于行为主义的研究人员更喜欢研究复杂的动物:哺乳动物或某些鸟类,因为它们解决问题的能力和超强的记忆力令人瞠目。同时,对于将相对简单的动物作为研究对象的神经科学家来说[3],行为能力强反而是一种障碍。那些会爬树、懂得吸引配偶、会推动杠杆的动物行为能力都很强,如果你解剖出它们大脑中的单个神经元,透过立体镜观察,会发现其大脑结构毋庸置疑地都很复杂。神经科学家埃里克·坎德尔最终因研究记忆与单个神经元行为之间的联系而获得诺贝尔奖,2018年他通过电话说:“大多数研究人员都会回避行为的因素,因为他们认为行为太乱、太复杂了。”
坎德尔出生于奥地利的维也纳。1939年他9岁,为了躲避纳粹的迫害与家人移居布鲁克林。坎德尔本是学医学的,到了20世纪60年代中期,他完全转向了神经科学的研究,因此他对整个大脑和单个细胞都有深层次的了解。坎德尔在哥伦比亚大学研究的是迷幻剂如何对猫高度复杂的视觉皮层产生致幻作用,初期的研究让他渴望找到一个更简单的研究对象。不知不觉中,身边一位研究员的实验室吸引了他。这位研究员正在研究小龙虾的神经元特性。在那位研究员的实验室里,他学会了制作玻璃电极,然后将其插入小龙虾的大轴突中(小龙虾的轴突虽然没有鱿鱼的轴突那么大,但已经足够大了),然后再连接到扬声器上,这样的装置能把无声的神经活动放大到如炮声般震耳。“我不喜欢枪炮声,”坎德尔在回忆录《追寻记忆的痕迹》(In Search of Memory)中写道,“但是,当听到动作电位发出砰砰砰的声音后,我简直陶醉了。”
几年后,坎德尔再次用猫作为实验对象,在猫的海马体中使用了电极技术。海马体是大脑的一个区域,麦吉尔大学的布伦达·米尔纳进行了一系列具有里程碑意义的研究,证明海马体对长时记忆的形成有至关重要的作用。由于海马神经元是长时记忆形成的必要条件,因此坎德尔在研究中一直在深度挖掘、探索是什么让这些神经元如此特别。他和他的研究伙伴在短时间内获得了一些小发现,但并没有取得什么重大突破。他们研究的海马神经元看似很特殊,但还不足以解释海马体对记忆的特殊作用。这说明了一种可能性:构成记忆的物质可能不在细胞内,而在细胞之间。这种可能性引起了研究员们的兴趣。
坎德尔不顾资深同事的劝告,把研究对象转向了简单的无脊椎动物。他后来写道:“他们告诉我,有尊严的神经生理学家是不会放弃哺乳动物,而去研究无脊椎动物的。我这样做会不会牺牲我的事业?”但是坎德尔目标明确,他期望寻找一种能够研究记忆的体系,就像利用鱿鱼巨大的轴突研究动作电位一样。坎德尔听了一些访问科学家做的讲座,从中找到了灵感,将研究目光锁定在海蛞蝓身上。“海蛞蝓的优点就是拥有巨大的神经细胞,这些神经细胞很容易识别,能够使我们根据神经回路研究出简单的行为。如果你找到了神经回路,就能看到动物学习时神经回路发生的情况。”他说。
“能看到神经回路发生的情况”这一描述听起来如此直截了当。这样的描述虽然简单直接,但在当时无异于是记忆研究中的金钥匙,因为如果你能描述学习发生时神经回路中每个细胞的情况,你可能就能解释记忆是怎么回事了。
坎德尔决定去法国科学家拉迪斯拉夫·陶茨的实验室研究海蛞蝓。陶茨就是做讲座的访问科学家之一。但去之前他必须在哈佛大学医学院完成为期两年的医学实习,毕竟他已经在医学学习中倾注了巨大心血。20世纪50年代的医学实习相对轻松,因此坎德尔有大量时间阅读书籍。他在实习期间读完了伯尔赫斯·弗雷德里克·斯金纳的《有机体的行为》(The Behavior of Organisms)这本书,书中阐述了巴甫洛夫和桑代克的一些经典研究案例。“我认为他们研究的范式,”坎德尔后来写道,“都适用于单个海蛞蝓神经节的研究。”如果运气好的话,桑代克和斯金纳提出的由内而外的学习模式能够使其迎来他梦寐以求的生物学机制。
两年后,坎德尔和家人前往阿卡雄[4]的海边小镇与陶茨会合。离开了大龙虾、小龙虾和鱿鱼等简单的神经系统世界两年之久后,坎德尔又回到了由内而外的科学,回到了他最初的研究方向,回到了对“海鲜”的研究。
海蛞蝓试验我们再来详细了解一下海蛞蝓这种了不起的生物。它巨大的轴突(最先引起坎德尔注意的部位,激发了他在解剖学上的奇想)比洪堡鱿鱼的巨大轴突略宽。当海蛞蝓受到威胁时,就会从轴突中喷射墨水。海蛞蝓属于雌雄同体生物,可同时与30多个个体进行交配,形成一条交配链,最后面的海蛞蝓充当雄性,最前面的充当雌性,中间的既充当雄性又充当雌性。有时,海蛞蝓的交配链看着就像一条黏糊糊的、蠕动着的衔尾蛇。海蛞蝓对恐惧的反应强烈,极易识别。大部分自然环境下,它会将身体中海绵状的鳃和虹吸部位露出水面,像背了一个背包一样。对肉食动物来说,海蛞蝓的鳃既娇嫩又美味。每当海蛞蝓感到附近有威胁的迹象时,就会将鳃部缩回到身体内以保护自己。最重要的是这种应激反应是可以后天训练的,坎德尔在研究中就利用了海蛞蝓的这一特性。
不过,坎德尔首先集中精力研究的是海蛞蝓的神经元,并没有直接将海蛞蝓作为整体进行研究。他从海蛞蝓身上分离出了一个由2 000个神经细胞组成的腹部细胞团,保存在海水中并注入空气,然后将电极插入最大的神经元中。他通过刺痛法和电信号刺激小神经元,小神经元就会试图与大神经元聚合,再现了历史上行为主义者进行的一些著名学习实验。
俄罗斯早期行为主义学家伊万·巴甫洛夫通过测量狗在各种训练前后的唾液分泌情况,取得了开创性研究成果,总结出学习有三种极其简单的形式。第一种是习惯式学习,即对持续产生的中性刺激的反应。例如,当你搬到一个靠近急流的房子里时,一开始会受到水声的干扰,但是久而久之你就会逐渐忘记水声的存在。第二种是敏感式学习,即对间歇性、通常是有害的刺激的反应。例如,当你家里每隔15分钟就会发出一声刺耳的“哔哔”声,而你根本不知道是从哪里发出来的,每响一次,你就会吓得跳起来一次,而且一次比一次跳得更高。第三种称为经典条件反射,当一种能够引起不适、恐惧、性唤起的强大刺激物与中性刺激物配对出现时,原来并不能引起某种本能反射的中性刺激物也能引起该本能反射。举一个令人不安的例子,想想那个可怜的小阿尔伯特,还在蹒跚学步的时候,就被约翰·华生训练得一见到毛茸茸的东西就瑟瑟发抖。
坎德尔首先通过反复触发传入神经元,导致大量下游细胞反应性减弱,验证了习惯式学习形式。如果把一个动作电位比作一排倾倒的多米诺骨牌,那么坎德尔在下游细胞中测量的电值,也叫作突触电位,就像第一个多米诺骨牌的倾斜角,只需把它推到超过某个临界点的角度,其他多米诺骨牌就会跟着全部倒下。利用这种度量的方法,你就能推断出一条突触的强度。从本质上说,上游信号致使下游“多米诺骨牌”越倾斜,突触的强度也就越大。坎德尔发现,在他模拟习惯式学习的过程中,所研究的突触的确如预期的那样,反应明显减弱。
随后坎德尔又成功地模拟了敏感式学习和经典条件反射学习,他已经基本能够从细胞学的角度阐述真实记忆的原理。他将巴甫洛夫在活着的、会呼吸的狗身上观察到的学习行为还原到单个突触的活动中,然而,这一原理目前只在有生命、有行为的海蛞蝓身上得到了验证,还没有在坎德尔一直研究的细胞团中得到证明。与此同时,他在法国工作的时间也接近尾声。回到纽约后,坎德尔组建了一支团队,共同探索海蛞蝓身上还未解开的秘密。研究小组将海蛞蝓的缩鳃反射作为主要研究目标。坎德尔继续用电极探索海蛞蝓相关神经元的反应,结果他兴奋地发现,神经元的反应并没有因海蛞蝓的不同而变化。然而,真正的难题是从活海蛞蝓身上收集神经反应的读数。坎德尔和他的队友将一只活海蛞蝓麻醉后,通过手术打开它的颈部,从中抽取出一条仍然连接着的腹神经节,最终获得了相关读数。到1969年,研究小组已经研究出如何测量直接导致缩鳃反射的6个运动神经元的突触电位。他们准备好了电极,开始训练海蛞蝓。
就这样,问题迎刃而解。海蛞蝓的缩鳃反射中,对刺激敏感时,发生缩鳃反射的突触反应强度增大;对刺激习惯化时,突触反应强度减弱。这正好印证了前面的理论。虽然经典条件反射的学习方式更难验证,但研究小组最终还是得出了类似的结论。结果显示,当他们训练海蛞蝓对良性刺激做出害怕反应时,其感觉细胞和运动神经元之间的连接链会因此而加强,而在受刺激之前它们彼此之间并无联系。
鉴于这些由内而外学习方式的研究成果,学术界长期存在的争议逐渐消退。拉什利的记忆电场理论已站不住脚。与此同时,人类思维在初期究竟是一块白板(英国哲学家约翰·洛克所持观点)还是部分是预先编程好的(德国理性主义者伊曼努尔·康德的主要观点),这样深奥的问题也失去了继续争论下去的意义。如果说海蛞蝓的神经结构和我们的大脑有什么共同点,那么按照康德的说法就是预先编程的信息确实印在了神经回路的解剖结构上;而根据洛克的说法则是个体的经验决定了这些神经回路是如何以及何时传递信号的。坎德尔写道:“许多生物体的潜在行为都是在大脑中构建的。但是,生物的生活环境和学习能力能够改变原有路径的有效性。”
追忆过去从坎德尔的发现中,我们所获得的最重要的启示是,我们可以根据神经元的联结现象,总结出一套适用于学习的细胞机制,即桑代克心理理论的基础机制。不过,在坎德尔所做的实验中,神经元的联结现象仅限于简单的刺激和反应。你可能会想,由增强的突触或弱化的突触连接构成的系统如何能代表概念呢?不难想象,有人被仙人掌扎了一次又一次,自然就会对这种肉质植物心生厌恶,但是这样一种联结怎么能代表仙人掌的概念呢?
为了便于解释,我们把看问题的角度从视觉方面转换到嗅觉方面,因为视觉信号要经历大量的信息处理程序后才能进入大脑,而嗅觉信号无须经历太多处理就能进入大脑。比如,一闻到熟透的香蕉,我们就会皱起鼻子。假设你不久(大概一年)前才闻到过这种难忘的味道,那么按照坎德尔的记忆模型,这种气味是不是已经储存在你的记忆中了呢?
当你第一次闻到那黏糊糊的棕色香蕉时,一股挥发性的化学物质进入你的鼻子,与五六百万个嗅觉受体细胞中的某个子集如锁钥般配对,这个细胞子集中又有400多种变体。那些与挥香蕉发性的化学物质相匹配的气味受体,每一个都会释放出一系列的动作电位,这些动作电位直接向上,通过分隔鼻腔与大脑的薄骨片上的穿孔进入位于鼻腔上方的大脑区域,也就是嗅球部位。
那些传入嗅球的动作电位之后有两种可能性,要么触发第二轮动作电位,进一步深入大脑之中;要么不再触发动位电位[5]。我们先假设是前种情况:成千上万的信号进入这个由相对小得多的细胞群汇聚而成的第一个继电器后,去除传入信号中的杂音,变成和谐的交响乐后再继续向下传。
这就是整个过程变得有趣的地方。最终,传入的气味信号到达一组相互联结的神经元。当这些神经元被激发时,就会以某种方式渗透到你的意识中。我们还不知道这些被激活的细胞是如何进入意识的(事实上,对于我们是否能回答这个问题,认知科学家们还持有不同意见),然而,我们知道的是,当大脑某些区域中的细胞群被激活后,我们的思想中就会充满感觉、想法,当然还有记忆。以香蕉为例,当这个细胞群首次被激活时,你会体验到一种新的感觉,同时还夹杂着一些大脑中预先编程好的反应。例如,气味中的甜味成分可能会让你流口水。
如果你是像海蛞蝓一样简单的动物,那信息传递的表演至此就接近尾声了,接下来你只需要采取相应的行动(要么吃掉香蕉,要么扔掉香蕉),并对香蕉的这种气味形成厌恶反应或迷恋反应,仅此而已。
然而你并不是一种简单的动物。事实上,如果说你的大脑是已知宇宙中最复杂的独立物体,也一点不为过。所以当香蕉的味道涌入你的鼻腔,并激活神经元反应时,你所做的就不仅仅是采取相应的行动这么简单了。你还会在大脑中对这种气味形成一种内部表征,作为以后的参考。这说明除了大脑底层的神经被激活了以外,上层某个地方的另一个细胞群也被激活了。
在这种记忆模型中(基于神经元具有模板匹配能力的假设),只有传入的信号联结正确,才能激发细胞群。这些信号可能来自各种感官,比如,下次你再闻到香蕉的气味时,你也可能通过关联的记忆细胞群将信号传入大脑。仅与香蕉有过一次的邂逅,你就能联想到许多与这种气味相关的记忆,比如联想起闻到气味时你所在的房间、当时和你在一起的人,以及对香蕉的外观印象。除此之外,你还可以添加其他更多联想。重要的是,当你再次看到香蕉时,或仅仅只是再次想到香蕉时,就能激活相关的大部分记忆。随着时间的推移,代表香蕉气味的细胞组、香蕉的画面,甚至香蕉这个词都会相互关联,构成你对香蕉的主要认知。
在这个记忆模型中,坎德尔在海蛞蝓体内所观察到的突触强度变化证明了联想心理理论,这与20世纪初桑代克提出的假设惊人地相似。事实上,坎德尔的方法之所以如此特别,与其说是他在神经科学方面实验技能高超,不如说是他对曾经激发桑代克灵感的各种简单的学习模式兴趣盎然。20世纪60年代和70年代,坎德尔在哥伦比亚大学实验室通过电话解释,能够在神经元内放置电极的神经科学家数不胜数,他并不是唯一的一个。不过他又说:“世界上能够将电极植入神经元,同时对神经元行为感兴趣,愿意从细胞层面分析神经元行为的人屈指可数,我是其中之一。”
坎德尔说:“桑代克、华生和斯金纳引领的还原论方法非常好,但是你却无法从中研究出机制。他们简化了行为,然后告诉我们是行为发生了改变。你可以用生物学和还原论研究机制,但是需要对问题进行深入研究。”当被问及行为主义者是否将行为过于简单化时,坎德尔的回答是否定的。“他们本能地按照由内而外的思维寻找对学习的解释并没有错,只是受到了20世纪初心理学理论的限制,研究得不够深入。”他说。
间隔效应的反击斯金纳这样的20世纪中叶心理学家手中都有一份清单,清单中列出了一系列他们期望像坎德尔这样的生理学家一样能够解释的神秘现象,但间隔效应问题从未成为清单中需要解释的首项。然而,随着生理学研究的发展,如果不考虑时间在记忆过程中所发挥的作用,就无法解释突触的可塑性机制,即突触强度的变化机制。
特别值得一提的是坎德尔团队于1971年的一项发现。他们发现,如果连续刺激海蛞蝓的虹吸40次,海蛞蝓的习惯化缩鳃反射就会持续一天;如果每间隔四天实施一次上述试验,习惯化缩鳃反射就能持续数周。早在艾宾浩斯时代,人们就已经知道如果信息的输入是间隔了一定时间进行的,信息所留下的记忆就会更加牢固,但是从来没有人从生物学角度研究过学习的这一属性。坎德尔和其团队的研究结果表明,间隔效应根源很深。事实上,间隔效应可以跨物种存在,也可以孤立存在,就像记忆存储本身一样,也会涉及单个突触的活动。间隔效应不再是与神经科学领域中重大问题毫无关联的陪衬,反而应该是记忆形成的核心。
但是,突触的联结究竟是如何加强的呢?我们已经掌握了一些线索。1963年,约瑟法和路易斯·弗莱克斯纳夫妇领导的一个研究小组发现,通过给老鼠服用一种药物来干扰它们细胞合成新蛋白质的能力,能够形成新的短时记忆,但不能形成长时记忆。此研究结果说明存在两种(也许还有更多)与记忆相关的独立细胞机制:一种是神经元只利用现有的分子机制完成记忆存储,另一种是神经元需要从头开始以蛋白质的形式创建新的分子机制完成记忆存储。
坎德尔的研究团队通过对海蛞蝓的单个神经元进行实验,再次证实了这些发现,于是他们开始深入研究相关的分子机制。就这样,短时记忆的存储机制应运而生。直观地说,短时记忆取决于上游神经元向记忆突触倾倒的神经递质的数量,神经递质数量越多,突触就会暂时变得强大,短时记忆也会暂时变强。
现在,科学家们正在致力于寻找大脑中充当“开关”的神经元,打开这个开关后,短时记忆就能更持久。1973年,从挪威传来了一个好消息,研究者蒂莫西·布利斯和泰耶·勒莫用一连串高速电刺激(每秒震动100次)冲击海蛞蝓海马体中的一个神经元。结果令人震惊,突触增强的时间持续了几天而不是几分钟。他们将这种持久的突触强化形式命名为“长时程增强效应”(long-term potentiation),简称LTP。LTP实际上是一个比较含糊的大概念,包括多种因果机制和多个阶段,但这个名字就像一段保存完好的记忆一样被沿用了下来,到了20世纪90年代这一概念变得越来越清晰。
如今,LTP虽然不是人类大脑储存长时记忆的唯一候选者,但它显然是领跑者。这个过程的最后阶段就像实验室小鼠的长时记忆一样,完全取决于新蛋白质的合成情况。随着显微镜的不断发展,我们现在能看到一些更清晰的画面,至少弄清楚了一些蛋白质的作用。事实证明,LTP是通过惊人的结构性变化和解剖变化的方式传递神经元。下游神经元的局部突触(称为棘突)因此显著增大,神经递质受体数量随之增加,从而形成更强的突触。而全新的棘突,有时在原来的上游突触部位增强,有时形成全新的突触,它们能够将原来的神经通路增强数倍。这么看来,学习不仅能改变你的思想,还能改变你大脑原有的结构。
然而,像布利斯和勒莫这样高度人为设计、使用高速电刺激的实验条件不可能在自然条件下实现,这就产生了一个问题:LTP是否真的对记忆有作用,还是只是实验室的人造品而已。但LTP短暂地成为当时研究的里程碑,也是认可这一理论的间接证据。和长时记忆一样,LTP形成快,持续时间长(在一项研究中持续了一年,可能还能持续更长时间),其效果对于学习能力下降的动物可能会减弱(如自然寿命即将结束的老鼠)。与此同时,当神经科学家们定制LTP诱导方案来模拟大脑活动的自然模式时,突触的强度比用标准方法诱导的更强——由此可推断,LTP可以独立发生,无须科学家们使用电极进行刺激。
LTP还需要更深入的研究,需要更多机制性的支持。坎德尔的研究小组在海蛞蝓体内发现了一种类似LTP的机制,第三个神经元通过将少量的神经递质血清素传递到记忆突触的上游神经元来进行干预。这个通过信使分子链传递的信号,能够让记忆突触迅速变得持续、强大。假设这一过程同样适用于我们错综复杂的大脑,可能有助于解释为什么当我们回想起曾经让我们情绪高涨的时刻时(例如,当我猛然醒来看到饥饿的猴子时),当时的情境就如闪光灯一般闪现,每个细节都记忆犹新(至今我还记得那只猴子嘴里的每一颗牙齿)。在这个模型中,高涨的情绪就相当于压倒一切的信号级联触发器,让你的记忆神经元长期保留输入的感觉信息。
这种闪光灯效应,除了那些创伤性记忆外,实际上对人类记忆是有益的。情感因素在教育中也有其重要性,比如,一个特别鼓舞人心的讲座会让你终生难忘。然而,更多的时候,学习者是在不知不觉中消化了所学的知识和思想,情感并没有发挥助记作用。事实上,人们支持以LTP为中心的记忆模型最重要的证据是,和长时记忆一样,LTP也遵循了间隔效应的规律。在实验室中,通过间隔法诱导LTP加强了突触上游和下游之间的连接效果。神经科学家已经提出了一些理论来解释这一现象。有一个假设具有较强的说服力,只有分子机制的一个子集能使LTP在给定时间内被激活,这种设置对多次、间隔性编码更有利,因为每次编码都使你有一个新机会招募新的成熟细胞。按照这一理论,间隔效应实际上是形成这种细胞状态的原因,而不是结果。如果与只出现一次的信息相比,反复出现的信息对生存更为重要,那么也许我们动物已经进化出了一种深层次的过滤器,以便优先存储反复出现的信息。
学习的过程远不止突触层面的记忆编码过程。在接下来的章节中,我将从认知大厦的不同层次探讨学习策略。比如,这个策略是由大脑结构引起的,那个策略是由心理激励因素引起的等。然而,间隔效应之所以如此特别,实则是因其涉及的深度。从认知科学的表层来看,学生和心理学家都能很容易地观察到间隔效应在不断地下沉,下沉,一直下沉到记忆本身。
长形重锤的故事有时,当我思考自己的学习经历以及学习中如何应用间隔效应时,“长形重锤”的故事就会浮现在我眼前。
我侥幸通过了控件操作补习课程的考试,大学顺利毕业(接着在夏威夷大学打工,虽然时间短暂但是很愉快),最后很幸运地在斯伦贝谢公司[6]找到了一份工作,这是一家为石油公司制造和提供产品的公司。
几个月后,我登上了一架刚刚从苏格兰阿伯丁开来的直升机,穿着公司坚持要我穿的绝缘服。万一坠机掉进下面冰冷的海水中,穿着它或许还能有一线生还的希望。坠机发生的可能性很小,但是我突然意识到,生命中所要承担的风险第一次变得如此有形。我花了多年时间,一直在为真正的实践做准备,现在准备期结束了。我想象着阳光照耀下的直升机,就像《现代启示录》(Apocalypse Now)中那张著名的图片一样。我是来工作的。我的准备期已经结束了。
一到这里我就开始缅怀曾经美好的日子。刚和斯伦贝谢公司签约,他们就把我扔到爱丁堡的培训机构,在那里我花了差不多两个月的时间熟悉工作,而那里的生活条件实在不敢恭维,可以说是故意用来磨炼人的意志的。他们告诉我和其他参加培训的员工,钻井平台就是一座漂浮在海面上的微型城市,设计目的之一就是用一根华丽的“吸管”刺穿300英尺的流水和1英里[7]的泥土,从中取出一种压力大且易爆炸的物质。在这样的运作系统中,问题总是层出不穷,而我们的工作就是解决问题,无论白天黑夜,只要出现问题就要立即去解决。这听起来倒也无可非议,直到我发现我们在陆地上的培训时间安排竟是如此难以预测。为了让我们尽早熟悉工作,斯伦贝谢公司在陆地上建造了一个模拟钻机,并给其配备了一个巨大的垂直分离器,这个装置上有一个油箱,大小与一个小潜艇差不多,用于垂直分离(因此得名)沙子、水、乳化液、油、泡沫和气体。分离器是通过一个悬挂在油箱内的复杂传感器系统运作的。当一切进展顺利时,分离器的一个喷口喷油,另一个喷口喷水。然而,我可以肯定地告诉你,分离器可能会出现的各种故障都会在这里发生。
我们的培训安排得很紧张,整个白天都要学习一些由复杂的计算机控制的系统流程,一直学到深夜。一月份的夜格外漆黑,学习完之后才能有几个小时的休息时间,我们可以在爱丁堡的传奇酒吧里释放一些压力。回到宿舍,一头就倒在床铺上,睡得正香时,只听一声警报,所有的灯全部亮起,一个相当于培训军官的人冲进来告诉我们分离器坏了,要立即去抢修,没有寒暄的时间,没有洗漱的时间,立即出发!立即!
这类事情在培训期间时有发生。基本上每天都会有系统出故障(实际上都是人为蓄意破坏的)的情况发生,有时所出的故障正好与我们那天所学的知识紧密相连,有时通过解决故障我们还能复习几周前所学的东西。有时“故障”虽然是发生在太阳升起之后,但肯定也是在凌晨左右,我们经常会在出故障的地方发现扳手。这太可疑了!
就在这样的培训过程中,事情发生了转机。我在大学里曾努力尝试内化抽象的概念,当时总是很难做到,而现在这些概念都变得简单明了了。这种转变的一个主要原因就是,我看到了这些概念从教科书的图表世界中走入了现实世界,在我面前的导道、管道和阀门中发挥作用,这才理解了这些抽象概念的实际意义。在后面的章节中,我将继续讨论情境化学习的重要性。
不过,时间安排问题同样重要。以前,当我为了考试而临时抱佛脚时,并不是因为我愚蠢或懒惰,而是因为这么做的确有效果,至少在短期内是有效的。事实上,大多数关于间隔效应的心理学研究显示,考前临时抱佛脚的学习方法和间隔学习法一样有效,有时考前临时抱佛脚的学习方法甚至更为有效。但如果一周或一个月后再考同样的内容,则间隔学习法每次都会胜出。
总的来说,我在大学时其实就已经明白了这一点,但是上学时我的时间和注意力都有限,因此期末考试一结束,就再也没有必要温习之前所学的知识了。时间久了,所学的知识也没记住多少。
多年后我开始思考,像期末考试这种在教育中不可或缺的环节,似乎就是为了改善不良的学习方法而定制的。事实上,出现这样的情况,只能说明学校的两个不同职能之间出现了冲突,即知识的传授和教育标准化之间的冲突。我所在的大学不经常考试,但是只要考试就是重大的考试,而不是频繁的、侧重于认知的作业和小测验,这体现了学校的教育标准化,以及筛选学生的职能超过了传授知识的职能。事实上,大学教育整体结构完整正规,以学期为单位安排各类课程,知识量极大,因此学生一旦完成这些课程后,一般也不会再进行温习,而这恰恰与大脑学习需要间隔重复的理念背道而驰。当代教育的标准化特征并非都是源于桑代克。例如,大学的学年制或学期制就是早于他的理论出现的。然而,间隔重复学习的生物学意义却为他的理论带来了讽刺性的转折。学校的课程表面是根据桑代克的心智模型,为了识别那些最能形成有效记忆联结的学生而设立的,但实际上是建立在加强联想记忆的细胞机制之上的。
相比之下,我在爱丁堡的培训却是我从未经历过的学习过程,因为培训的根本目的不是筛选,而是促进学员深入的、情境化的学习。在过去的几年里,我所努力学习的知识,如果没有利用间隔重复学习法,可能很快就会忘记。但是现在,由于我不断温习,所以这些知识就在我的记忆中保存了下来(有时,我从床上起来,趁情绪高涨之时重新温习这些知识也就是利用之前所说的闪光灯效应,以有效地帮助我保存记忆)。很快,我发现最美妙的事情发生了。你有没有注意到,当你学习了一个新单词后,所到之处总能听到这个单词?我就遇到过这样的情况,只不过不是新单词而是工程原理罢了。以前,我大脑中建立的只是一些独立的记忆细胞群,其相互之间的连接较弱;现在我在大脑中建立了细胞群之间的连接,逐渐增强它们相互之间的连接,并纳入新的联想,这些新联想反过来会增加记忆细胞群得以锻炼的次数。
这一切都发生在1990年初。虽然我个人不知道,但实际上这个时候许多有关记忆的研究一直在进行中(主要是在埃里克·坎德尔的思想和实验室中),这些研究有助于解释为什么重复和细化记忆能从最基础的层面增强记忆,就如同骨骼在人体中的生长情况一样。
现在,我们知道LTP诱导(在神经科学实验室中所观察到的)和通过间隔学习法保存的记忆(在心理实验室和研究教室中所观察到的)虽然不完全一致,但是基本相同。例如,在训练过程中,间隔练习的频率越高,记忆保存的时间也越长,但是也只能达到一定程度。事实上,我们在间隔时间的理解方面仍存在巨大漏洞,有待填补。例如,我们不知道在不同类型的神经元中进行LTP诱导时,需要间隔多长时间、什么时候开始间隔才最适合。就连心理学对间隔效应的研究也有其局限性。我们知道,如果你想把某件事记一天,就应该间隔一天或更少时间重温、复习;如果想把某件事记一个月或更久,就应间隔几周,或者一个月重温、复习;如果你想永远记住某件事,重温复习时间就应该间隔几个月或者更长时间重温、复习。但是没有哪个心理学家能给出比这更精确的建议了。
关于间隔学习法,有一条比较好的经验法则:如果你打算重温一个知识点,但这个知识点你刚学不久,重温时无须费力思考,这就不算间隔学习,反倒更接近于集中学习。然而,一旦你对这个知识点有些遗忘,需要努力思考才能想起来,这就是一种有力的暗示,说明你走上了正确的间隔学习之路。如果你想启动LTP后期的硬核部分,你需要说服你的神经元不能像忽略这一天中你所获得的其他无关紧要的信息一样忽略这部分知识。要做到这一点,最有效的方法就是在这段记忆开始衰退的时候重新温习。久而久之,这段记忆将在你的大脑中长时间存在。
但是,即使在学习实践中使用了间隔学习法,也并不意味着你就可以停止学习,坐享其成了。事实上,交叉间隔学习的方法(一种用不同的内容来填补间隔学习时间空白的方法)是一种可以同时间隔学习多个主题内容的有效方法。在形成联想记忆的层面上,这种方法还可以让你在适当的情况下,使你正在学习的不同内容相互联结,从而提高整体的理解力和记忆力。(这种方法还有其他更高层次的优势,我将在第五章中探讨。)例如,在2010年的一项研究中,两组四年级的学生同时学习各种类型的几何问题,每种类型之间的间隔时间相同。一组学生是通过交叉间隔学习法学习,而另一组学生是按照一个类型学完以后再学另一个类型的方法学习,期间用各种活动填补间隔时间空白。在随后的测试中,利用交叉间隔学习法的那组学生比没有使用这种方法的学生成绩高了两倍。
一开始,我并不喜欢这种交叉间隔学习法(这很正常,在之前提到的研究中,使用交叉间隔学习法的学生在练习中表现得并不好,优势只是在练习之后的考试中才显现出来)。然而,当培训结束后,我对自己的信心倍增。除非发生重大灾难,现在的石油钻井平台上几乎没有什么故障是我弄不明白、修理不了的。不夸张地说,当直升机降落,我踏上布满盐渍的停机场的那一刹那,我就感觉自己可以大显身手了。
我又参加了几天的现场培训后,就正式上岗了。公司要求我跟着一位有经验的技术员,他会教我如何操控各种绳索。现场到处都是绳索,确切地说是电缆,有高压线、滑轮和各种重物,有些重物只能用手搬运。第一天工作即将结束时,他让我去给他取一个重锤。“爬上去,”他指着平台上的最高点(那是一个金属结构,只能通过一个又长又滑的梯子才能爬上去)说,“告诉上面的人你需要一个长形重锤。”
他应该不是在信口开河。船上有各种形状和大小的重锤,或许真的有长形重锤,于是我按照他的要求做了。我冒着冰冷的雨水爬上梯子,爬一段就把安全带往金属架上移一段,以防跌下去。终于爬到顶后,我告诉最上面的人我需要的东西。“好的,”他说,“待在那儿别动。”然后继续干他的事。我就在那里等着。
一直等着。
20分钟后,我才意识到,那个有经验的技术员让我爬上去并不是去拿什么长形重锤,而是让我长时间等待[8]。我真希望当时我明白这其中的含义之后,能一笑释怀,但我却诅咒了他几句。对我而言,这算是一堂带有感情色彩的课,以其自有的间隔训练方式使我终生难忘。
前沿技术不断发展回顾随后几年我在石油钻井的工作,我有一些怀念,更多的是一丝不安。石油行业提供的培训之所以如此有效,是因为必须如此。这是一个技术性强、竞争性大、危险性高的行业,因此石油公司别无选择,只能对其员工进行投资,投资程度之高其他行业难以匹敌。对于相关人员来说,这确实是一个额外福利,但话说回来,你没有必要为了获得一流的、随时可上岗的技术培训而必须在石油行业工作。随着我看问题的视角慢慢丰富(以及随着气候变化研究的不断深入),我心里想,我是否能把培训经历中那些从认知角度来说更人性化的方面传播出去,提供给那些远在世界石油领域之外的学习者。
从很大程度上说,正是我在石油钻井的工作经历使我开始思考学习的本质,不仅是为了研究已获得的知识,也是为了研究获得知识的这一行为。我认为这是一种优秀的个人精神,更重要的是,这也是推动科学不断走向未知的动力。
与记忆相关的研究当然还是属于未知的范畴。比如“模板匹配”是指既定的细胞群只有在接收到特定信号后才能被激活。这个原理在计算机算法的深度学习中非常有效,但是我们不知道在大脑中这个原理能起什么作用,甚至能否起作用。事实上,记忆本身的突触强度理论虽然得到了广泛支持,但竞赛仍在进行中,它现在只是领跑者,并不能保证最终一定能胜利。许多审慎的科学家指出,这一理论的支持性证据虽然丰富,但是大部分都是有力但间接的证据。
最近,麻省理工学院的一组科学家对此进行了更深入的研究。故事开始于另一位诺贝尔奖获得者利根川进,他协助创建了麻省理工学院的皮考尔学习与记忆研究所。2012年,神经科学家们一直在实验室里研究脊椎动物大脑中参与特定记忆的特定神经元。同年,利根川进实验室的一位名叫刘旭的博士后助理与一位名叫史蒂夫·拉米雷斯的研究生合作,在实验小鼠的大脑中设计出了一种能确定特定神经元的方法。他们在最近动作电位被激活的神经元中取了一个被激活的基因,名为c-fos基因,然后包裹在其染色体上紧邻的几个基因中。这样每当细胞中的c-fos基因被激活时,所形成的新基因团也因此被激活。(想象一下,一台自动售货机,每次你输入一个士力架巧克力条的代码时,总会多掉出来一包口香糖,这个基因激活后的情况就是这个道理。)他们在新基因中加入了一种从荧光水母中提取的基因,可合成一种蛋白,能够在黑暗中发出亮绿色的光。研究小组电击转基因小鼠的足部,当形成恐惧记忆时,小鼠最近被激活的记忆神经元开始大量分泌这种绿色荧光蛋白。把这些细胞放在显微镜下观察,就像看到一座黄昏时的翡翠城。这是有史以来第一张关于记忆的照片。
故事至此只进行了一半。同年,一个名叫迪拉吉·罗伊的年轻博士生加入了利根川进的实验室。为了解释研究的后半部分,罗伊带领大家来到他的实验室——位于皮考尔大楼七楼的一个没有窗户的世界,那里的一切都是围绕着小鼠设置的。电梯里始终保持着较高的温度,他解释说:“这是为了运送小鼠特设的,不然它们会感冒的。”真正的实验室在前厅后面,所有来访者都要穿上实验室专用外套,戴上乳胶手套和头套。同样,这些防护措施并不是为了人类的安全,而是为了实验室小鼠们的安全。这些小鼠基本都是在无菌环境下出生的,不能受到外界的任何污染。
实验室的空间也就是一个步入式衣帽间的大小(麻省理工学院的不动产可谓寸土寸金),好在实验室比电梯间凉爽多了,里面挂着四个树脂笼子,底部是金属格栅,每个笼子都由一对光纤电缆悬挂在天花板上。罗伊关掉了顶灯,然后打开了旁边的一组开关,笼子底部的每根电缆下面现出几圈强烈的蓝光。
罗伊解释说,刘旭的研究后半部分就靠这种蓝光。除了绿色荧光蛋白外,刘旭和拉米雷斯还加入了一种叫作光敏感通道蛋白的光敏蛋白基因,它是从一种单细胞藻类中提取出来的,对光具有敏感性。当诱导一个神经元激活这种蛋白质时,神经元在合适的光线下(就是指从纤维光缆上发出的蓝光)就会活跃起来,释放出动作电位,就像被电击一样。这项技术被称为光遗传学。自2004年发现以来,为几乎所有需要从外部激活神经元的神经科学研究带来了前所未有的精确度。在上述研究中,科学家们利用光遗传学可以选择只刺激那些参与全新记忆的神经元。当老鼠受到电击并对电击发生的笼子产生恐惧记忆时,相关神经元就会产生光敏感通道蛋白。然后,研究员把老鼠放进另一个笼子里,把光缆插入小鼠头骨的一个端口,使它的大脑充满光线,光触发的光敏感通道蛋白激活了恐惧记忆细胞,早期电击记忆被诱发,小鼠在原地僵住不动。
故事在此发生了一个不幸的转折。2015年,刘旭在接受西北大学教师职位后不久,不幸去世,年仅37岁。
刘旭的研究如果能继续下去,其影响力一定是巨大的。在2015年发表的一篇研究论文中,利根川进团队在刘旭和拉米雷斯的研究方案中增加了一条研究曲线。他们把转基因小鼠训练得害怕电击后,给小鼠注射了一种药物,这种药物可以消除小鼠大脑中所有已经建立起来的突触强度,也就是从理论上消除小鼠的记忆。很快,失忆的小鼠高兴地在遭受过电击的笼子周围闲逛,而以往小鼠一到这里就会害怕得一动不动。
他们进行研究时,最初的计划只是想利用这项技术来丰富记忆突触强度理论的证据,因此当他们打开大脑中“灯的开关”时,并没有期望获得更多的发现。这些“灯”会刺激那些曾经含有老鼠恐惧记忆的细胞群,但现在,随着细胞之间的相互联系消失,这些细胞就变得零散、不相关。即使这些细胞被再次激活,他们认为老鼠应该也不会再有害怕的记忆。
因此,这就是为什么当他们打开蓝光开关看见小鼠吓得僵住不动时,研究员们也惊讶得僵住了的原因。这一实验结果是开创性的,引起很大争议。研究小组认为,记忆不仅可以通过加强突触连接强度来编码,还可以通过它们的连接模式来编码。
罗伊说:“2015年的论文结论对我们实验室的每个人来说都是完全出乎意料的。”目前由罗伊领导的研究小组在2016年和2017年发表了两篇论文,详细阐述了他们的研究结果,研究小组的解释可信度越来越高。然而,并非每个人都赞同他们的观点。麦吉尔大学的神经科学家韦恩·索辛承认,实验中小鼠僵直不动的行为的确意味着记忆再次被激活,但他对麻省理工学院研究小组的结论提出了质疑。索辛在电话中说:“利根川进认为一切都存储在‘连接’中。但是突触连接和突触强度之间有区别吗?在我看来,这两个词根本就是同义词。”也许正如罗伊和利根川进的团队所说,在记忆的编码过程中,成对的、先前并无交流的神经元之间建立了新的连接关系,而这种新连接模式,即使在没有突触强度增强的情况下,也是记忆的关键。或许还有一种可能,只是没那么振奋人心,即研究小组在对小鼠的遗忘诱导试验过程中,突触强度只是略微增强,大部分完好无损,无法影响行为,但在光遗传学的强烈刺激下,才显露了自己的真面目。“利根川进所设想的连接机制并不涉及突触强度的变化,这一点我无法理解,”索辛说,“也就是说,不同的记忆机制,理论上可以共存,记忆机制之间不是相互排斥的。我想强调的一点是,并非所有的突触都是一样的,并非所有连接行为都会遵守相同的规则。”
细胞层面的记忆研究仍处于新发现的前沿。但是,虽然科学家们在研究中存在一定分歧,但一个恒久不变的问题依然存在:间隔学习法对长时记忆的重要性。在利根川进团队建立的新模型中,间隔学习法只是辅助维持新突触连接和LTP,而这两者似乎仍然是自然记忆所必需的。与此同时,索辛进一步建立了一个以间隔重复为基础的统一模型——最初的学习事件促使记忆回路中产生新突触,然后间隔学习事件使这些突触趋于稳定,并用这些突触进行编码形成长时记忆。
长时间以来,我们一直将间隔效应视为教育中的附加项:一种可有可无的学习策略,学生可以选择忽略。但实际上,间隔效应并不是学习的辅助工具,相反,间隔效应是基础性的,与记忆本身密不可分,即使极简单的动物,其最细微的神经连接中也存在这一效应。记忆的时间节奏,不仅存在于我们的大脑中,也存在于我们作为学习有机体的身体中。于是我想:难道我们的教学方式不应该更好地体现这种生物现实吗?当然,有很多方法可以将间隔学习法强塞进传统的教学日程之中,如实施一些一般性的小测验或各种综合考试,可以让学生不断回顾以前学过的知识。以我之前的经验,大胆的新型教育结构,所受的规范和传统约束较小,在实现间隔效应的优势方面能够迈出重大的一步。
或许它还能带来其他更高层次的益处。如果联想记忆的基本层面都存在不必要的学习障碍,那么更高层次的认知科学能揭示什么呢?
[1] 圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔,西班牙病理学家、组织学家、神经学家,1906年诺贝尔生理学或医学奖得主。他对于大脑的微观结构研究是开创性的,被许多人认为是现代神经科学之父。
[2] 锥体细胞是大脑皮层的主要细胞,卡哈尔最先对其进行了详细描述。
[3] 我们早期对神经元和突触的研究,大多是以神经系统简单的动物为研究对象。例如,我们最早研究动作电位时,研究对象就是一条一英尺(英制长度单位,1英尺≈0.3米)长的长鳍近海鱿鱼,通过其巨大的轴突了解动作电位的相关信息。大多数鱿鱼都有一条巨大的轴突,从头部一直延伸到尾部,体型和人差不多大小的洪堡鱿鱼的轴突更是巨大。它的轴突和一个高个子的手臂一样长,直径为一毫米,比人类轴突厚一千倍。动物界轴突最长的可能要属蓝鲸体内联结大脑和尾片的轴突了,不过目前这还只是一种假设。形象一点来说,如果自由女神像中有一根轴突的话,那么这根轴突的长度就相当于从自由女神的头到脚的长度。
[4] 阿卡雄,位于法国西南海岸的海湾,属于大西洋的一部分。
[5] 你有没有发现,当你走进一个房间后,很快就能适应房间里的气味,以至于后面都察觉不到气味的存在。这就是习惯化学习,最有可能发生在嗅球的第一个联结点,这意味着联结鼻子和大脑的突触暂时性变弱。对于某些气味来说,这何尝不是一种解脱呢!(原注)
[6] 斯伦贝谢公司是全球最大的油田技术服务公司,总部位于休斯顿、巴黎和海牙,在全球140多个国家设有分支机构。
[7] 英里,英制长度单位,1英里≈1609.3米。
[8] 长形重锤的英文是a long weight,长时间等待的英文是a long wait,英语中二者发音相同。