如果生殖和生存有了矛盾,生物会怎么选?
免疫系统的提升可能以牺牲精子活性为代价。在食物限量供应的实验条件下,将雄性太平洋野地蟋蟀分为两组,一组在幼年期注射细菌引起炎症反应,一组不进行任何操作。性成熟后,发现经历炎症反应的雄蟋蟀抗菌免疫系统显著提高,然而精子活性却显著低于没做任何处理的蟋蟀[150]。
处男生长速率更快。马耳他钩虾在成功交配前,雄性需要抱住雌性在水中漂浮几天,直到雌性排卵。此过程耗时耗力,雄性因此减少了许多进食机会。为了研究处男和有性接触的雄性之间生长速率的差异,研究人员设计了一个实验。实验分为两组,一组全是雄性,另一组雌雄比为2:1,结果发现第二组中的雄性绝大部分时间都在抱着雌性。实验结束后,纵欲的雄性比禁欲的雄性轻了45%[151]。
肌肉和卵巢之间也有权衡。东南田蟋蟀有两种形态:能飞的长翅型与不能飞的短翅型。两种形态的雌性蟋蟀在相同时间内增长的体重相当。然而,长翅型把更多的能量分配到了翅膀肌肉上,运动能力更强。短翅型把更多能量分配到了卵巢发育上,生育能力更强[152]。
不仅投资在生育上的能量有限,在生育中分配给不同功能的能量也有限。生物需要从两个方面权衡:第一,分配多少能量于当下,多少能量于未来;第二,分配多少能量用于让自己更容易赢得配偶(交配前选择),多少能量用于让自己交配后更容易成功繁殖(交配后选择)。
当下与未来,过度偏重哪一方面都是不好的。假设分配过多能量给现在,声色犬马无所不尽其极,就可能会因消耗过多能量导致早衰。啪的时候不利于防御捕食者,过度享乐容易被吃,采花过多,疾病缠身也容易导致早亡,享受了当下却失去了未来。但如果一味投资未来,为了长身体不去找对象,纵然身体健康强壮,但是你不知道明天和意外哪一个先到,可能还没有繁衍后代就挂掉了。
分配的能量侧重于赢得配偶还是成功交配,则根据动物的社会地位不同而有不同的策略。地位低的雄性在争取配偶时会遭遇更激烈的竞争,所以用了更多能量在产生精子上,以提高交配的成功率。
在生孩子的时间上,动物也面临一个两难抉择,是今天生孩子还是以后生孩子?如果今天生孩子,就需要把身体资源挪一部分给性和生育,风险是死亡概率增大。因为自身健康水平下降,寿命减短,最后还会导致未来生育水平降低,但好处是今天孩子已经生下来了,就算明天自己死了,起码没有绝后。而未来再生孩子的好处是今天不用承担生育的额外风险,可以好好享受生活,坏处是万一明天死了就真的玩完了。
更有甚者,为了繁殖放弃了自己的未来。由于精子的投入过大和巨大的压力,雄性宽足袋鼩一度过激烈而短暂的繁殖季,就会死亡,这被称作自杀式繁殖。宽足袋鼩繁殖季非常短暂,雌性宽足袋鼩几乎会和她周围所有能交配的雄性交配,这样一来雄性的压力非常大,他需要以难以想象的强度去交配,由于他长期处于压力状态下,大量消耗身体,久而久之身体入不敷出,免疫系统崩溃,繁殖季一过,单薄的身躯就无法再支撑他的生命。这使得雄性坠入一个恶性循环,没有一个雄性能活到第二个繁殖季,所以他们疯狂交配,但又因为他们疯狂交配,所以没有一个雄性能活到第二个繁殖季[154]。
一个个体所占有的资源有限,它需要维持身体正常运转,体细胞复制精准不出错(否则就癌变了),免疫系统能强势抵御外界病原体,等等,该分配多少资源给生育实在是一个难题。在众多物种中,生育和生存都是负相关的,于是一心想着长生不老的人类把目光放在了去除生殖细胞和生殖腺上[155],[156]。
研究人员发现,去除线虫的生殖细胞可以显著延长寿命。他们敲除了线虫生殖细胞相关基因,如glp-1,使其不产生或几乎不产生生殖前体细胞。生殖前体细胞是能够不断分裂和分化成生殖细胞的干细胞,生殖细胞的缺失可以使线虫寿命延长60%。当研究人员诱导生殖前体细胞相关基因发生突变,使其不断增殖却不分化,结果过多的生殖细胞缩短了线虫寿命。另一方面,虽然大幅减少生殖细胞可以延长线虫寿命,但移除生殖腺却抵消了这种作用,也许是因为生殖腺还在信号通路中起作用。研究人员推测,线虫寿命延长是因为生殖细胞分裂分化太耗费能量,而没有了生殖的压力,线虫可以更加注重个体发展[157]。
但果蝇的寿命却没有因为生殖细胞的剔除而显著增加。相反,没有生殖细胞的雌果蝇寿命不增反减,空空的卵巢中长满了过度增殖的体细胞。没有生殖细胞的雄果蝇的寿命与正常雄果蝇并无显著差异或仅有微小的提高。研究人员认为,这可能是因为果蝇和线虫在保持“生育-生存”平衡上有不一样的调控机制,也可能生育和生存并不总要争个你死我活,也能追求共同进步(也就是说人类不能通过自宫来延长寿命了)[158]。
对于生育和生存的关系,不仅物种间有差异,两性间也有差异。研究人员发现,去除卵巢的雌性小鼠寿命显著低于对照组(没有切除卵巢的假手术)且衰老加速,而切除睾丸的雄性小鼠寿命显著高于对照组。研究人员推测,这可能是因为雌激素拥有抗炎效果,卵巢切除之后没有雌激素来源,炎症分子积累加速了衰老[159]。生殖系统和我们携手走过多年风雨,粗暴地分开自然会带来许多负面效果。
二甲双胍(Metformin)从20世纪60年代起被用作对抗二型糖尿病的降糖药。近年来,科学家发现二甲双胍还可做抗癌药和长寿药使用。有研究认为,二甲双胍可以延缓衰老和减少与衰老相关疾病的发生。在中年小鼠的饮食中长期加入低剂量的二甲双胍,可以让小鼠腰不酸、腿不疼、干活不累、吃嘛嘛香,取得的效果和低卡路里饮食(被认为能延缓衰老)类似。目前,各种衰老指标,如氧化压力和炎症反应都有了年轻化的趋势[160],这一研究也就变得更重要了。
二甲双胍的使用虽然有利于生存,却不利于生殖,因为它可能会减小睾丸的重量。小鼠开始妊娠的前13天(相当于人的前3个月)是胎儿睾丸发育的关键期。研究人员让一组怀孕的小鼠妈妈每天喝二甲双胍直到怀孕第13天,并正常生产,随后研究人员处死新生儿并称量睾丸重量。实验结果显示,喝了二甲双胍的小鼠生育的雄性后代有较小的睾丸,所以,可以认为二甲双胍抑制了生育[161]。但二甲双胍是否真的能延缓衰老,延缓衰老的原因是否和抑制生育有关,还需要更多的研究证实。
由此,我们可以得知,雄性取得外在的胜利可能会降低其内在的精子能力,低等级雄性来了一次弯道超车,暗地里创造了一条新规则,反抗高等雄性的生殖霸权。
生殖与生存的矛盾困扰着动物,也困扰着人,但这种矛盾也揭示出自然界在筛选标准上的多样性。即使是社会等级中的上位者或力量对比下的强者也不得不经受另一重标准的考验。