之前讲到过的给我来信的神职人员从黄蜂身上找到了信仰，而达尔文则在另一种动物的帮助下放弃了信仰。他写道：“我实在无法说服自己，慈悲为怀、神通广大的神会有计划地创造出姬蜂，并令其蓄意在活生生的毛虫体内进食。”实际上，达尔文逐渐丧失宗教信仰有着更为复杂的原因。他也因为担心会惹恼虔诚信教的妻子艾玛，而不愿提及有关信仰的话题。达尔文关于姬蜂的文字成为一段格言。他提到的那种令人毛骨悚然的习性，在姬蜂的表亲泥蜂身上也存在。雌性泥蜂不仅将卵产在毛虫、蟋蟀或蜜蜂的体内，以便幼虫直接食用，而且据法布尔等人研究发现，雌蜂还会小心翼翼地将刺插入猎物中央神经系统的每一个神经节，在保证猎物存活的情况下将其麻痹，以此来保证这块肉食的新鲜。我们不知道这种麻痹作用是像医疗麻醉一样，还是像箭毒那样，只是限制了猎物的活动能力。如果是后者，那么猎物很可能会意识到，自己被泥蜂幼虫从肚子里面一口口吃掉而无能为力，根本动弹不得。这种事听起来既野蛮又残忍，但我们随后会了解到，大自然并不是残忍，只不过是无动于衷罢了。这是人类需要去领悟的难度最大的道理之一，因为我们无法承认，诸事不分好坏，没有残忍或善良，就是冷漠到底，对所有的痛苦煎熬都无动于衷，没有任何目的。
人类的大脑会为诸事赋予意义和目的，我们看到任何东西都会情不自禁地去琢磨这个东西为什么存在，其动机是什么，或其背后的目的是什么。当这种对目的和意义的执迷不悟发展到病态的地步，就成了偏执狂，这导致人们将随机出现的坏运气理解为某种歹毒的目的。但这只不过是普遍存在的谬见的一种夸张的表现形式而已，对于任何一个东西或讲述任何一件事情的发展过程，我们都会禁不住去问“为什么”“此物可作何用”。
人类终日生活在机器、艺术作品、工具和其他人工设计制品的包围中，想要为每件物品都赋予意义并不足为奇。而且只要是在脑子清醒的状态下，人们就会终日被关于自己个人目标的想法所淹没。汽车、开罐器、改锥、干草叉等物件的存在，都赋予“此物可作何用”光明正大的合理性。我们那些没有宗教信仰的祖先也会对雷电、日食、岩石和溪流问出同样的问题。如今，我们因摆脱了原始的“万物有灵论”而自豪。如果小溪中的一块石头碰巧成为方便下脚的垫脚石，我们更倾向于将这块石头的有用之处视作无意得来的好处，而不是什么天赋使命。但当悲剧袭来时，那种古老的情绪又会卷土重来。事实上，“袭来”这个词本身就体现出了“万物有灵论”的本质：“为什么，为什么偏偏是我的孩子会患上癌症？”而当我们谈到万物的起源或基本物理定律时，同样的情绪还会冒出头来，其精华可用一个虚无的存在主义问题来概括：“为什么会有事物存在，而非空无一物？”
许多次，在公开演讲结束后，观众席中都会有人站起来，说出类似下面这样一段话：“你们科学家非常善于回答‘怎么做’这个问题，但你必须承认，在‘为什么’这个问题面前，你们无能为力。”我的同事彼得·阿特金斯博士（Dr. Peter Atkins）在温莎城堡进行演讲时，菲利普亲王也坐在观众席中，并提出过同样的问题。问题之外存在一个从未被证明合理的假设，那就是，由于科学无法回答有关“为什么”的问题，那么一定存在其他一些科学以外的规则或定律有资格来回答。事实上，这一假设毫无逻辑可言。
恐怕阿特金斯博士也没怎么理会这位提出“为什么”问题的皇家贵族。能将语言组织在一起形成一个问题，并不意味着这样做是合情合理的。有许多东西都可以让你提出下列这类问题：“此物的温度是多少？”“此物是什么颜色的？”但谈及嫉妒或祈祷，你就无法询问其温度或颜色。同样，你可以针对自行车的挡泥板或卡里巴水坝提出有关“为什么”的问题，但当面对一块岩石、一场不幸、珠穆朗玛峰或整个宇宙时，你没有权利去假定有关“为什么”的问题是值得回答的。无论提出问题的人有多么诚恳，有些问题就是不合时宜。
一边是挡风玻璃雨刮器和开罐器，另一边是岩石和宇宙，存在于两者之间的就是生物。与岩石不同，活生生的躯体及器官看起来就像是因自身的天赋使命而存在一样。众所周知，这种表面上的生存目的性充斥着神创论的经典设计论证，从阿奎那（Aquinas）到威廉·佩利（William Paley），再到现代“科学”神创论者，人们无所不用其极。
让人产生目的性设计感的强烈错觉的羽翼、眼睛、喙、筑巢本能，以及其他一切与生命有关的事物，其背后的真正发展过程如今已为人所熟知，那就是达尔文的自然选择理论。我们在这方面的认识，是最近150年间才发生的事情。在达尔文之前，就连受过良好教育的人士也已经放弃了对岩石、溪流和日蚀提出“为什么”问题，但他们依然会接受有关生命世界“为什么”问题的合理性。而如今，只有科学文盲才会这样做。但这里潜藏着一个人们不得不去面对的现实，那就是科学文盲依然占人口的绝大多数。
实际上，达尔文主义者也会对生物提出“为什么”的问题，但他们是从某个特殊的、隐喻的角度来提问的。鸟儿为什么歌唱，翅膀又是做什么用的？现代达尔文主义者对这类问题全盘接纳，并从鸟类祖先面对的自然选择角度给出了合理答案。人们对意义的痴迷程度太深，生物学家便利用“优秀设计”的假设作为发挥作用的工具。正如我们在前一章了解到的，冯·弗里希的蜜蜂舞蹈研究有着划时代的重大意义。而在此之前，冯·弗里希力排众议，坚持认为某些昆虫拥有真彩色视觉。为此，他专门做了一些实验。而给予他动力的，就是他观察到许多通过蜜蜂授粉的花朵会不遗余力地制造出多彩的色素。如果蜜蜂是色盲，那这些花朵为什么如此色彩斑斓？意义的比喻（更准确地说是达尔文主义选择的参与）在这里被用来作为对真实世界的强有力推论。
如果冯·弗里希说“花朵是彩色的，因此蜜蜂一定有色觉”，那么他就大错特错了。但如果他说“花朵是彩色的，因此至少值得我努力做一些新实验，测试一下蜜蜂有色觉的假说”，那么这种说法就是正确的。通过蜜蜂色觉的具体实验他发现，蜜蜂的确有良好的色觉，但蜜蜂眼中的色谱和人类是不同的。蜜蜂看不见红光（可能我们所谓的红色在蜜蜂的世界里会被称作“黄外线”），但它们能看到人眼无法识别的更短波长的光线——紫外线。在蜜蜂眼中，紫外线是一种独特的颜色，这种颜色在蜜蜂的世界里可能被称为“蜜蜂紫”。
冯·弗里希发现蜜蜂能看到色谱中的紫外线时，再一次运用“意义隐喻”进行了推理——蜜蜂的紫外线感官有何用？他的思维线索转了一个圈，又回到了花朵上。虽然我们看不到紫外线，但能制作出对紫外线敏感的胶卷，也能制作出对紫外光透明，但隔离所有“可见”光的过滤器。冯·弗里希从直觉出发，对花朵拍了一些紫外线照片。可喜的是，他在照片中看到了一些人眼之前从未看到过的点状和条状图案。人类眼中的白色或黄色花朵实际上布满了紫外线图案，这些图案在蜜蜂眼中就像跑道上的标志物，可以帮助它们找到花蜜。意义假设再一次发挥了作用：花朵如果经过精心设计，就会利用蜜蜂能看到紫外线的事实。
冯·弗里希年老后，他最著名的蜜蜂舞蹈实验被一位名叫阿德里安·温纳（Adrian Wenner）的美国生物学家所质疑。所幸，冯·弗里希长寿，见证自己的成果被另一位名叫詹姆斯·古尔德（James L. Gould）的美国生物学家再次验证。在普林斯顿大学工作的古尔德，利用生物学史上最别具匠心的实验，证明了冯·弗里希的蜜蜂舞蹈理论。我在此简单讲一讲这个故事，因为这一实验与我提出的“经过设计”的假设的论点有关。
温纳和他的同事并不否认蜜蜂舞蹈的存在，他们甚至不否认舞蹈中包含冯·弗里希提出的所有信息。他们否认的是其他蜜蜂对舞蹈的理解。温纳说，摇摆舞直线轨迹的方向与垂线的夹角的确与食物方向和太阳的夹角有关，但是其他蜜蜂并没有从舞蹈中获取到这些信息。是的，舞蹈中各种动作的速度可以被解读为关于食物距离的信息，但是没有证据证明其他蜜蜂读懂了这些信息，其他蜜蜂很可能将这些信息忽略掉了。持怀疑观点的人称，冯·弗里希的证据存在缺陷，加入适当的“控制”（即找到蜜蜂寻找食物的其他替代方法）并重复实验时，实验结果并不支持冯·弗里希的舞蹈语言假设。
古尔德便是在那时带着他经过精心设计的天才实验横空出世的。古尔德利用了关于蜜蜂的一个早就为人所熟知的事实。我们在前一章内容中也讲到过。虽然蜜蜂常常在黑暗中舞蹈，利用垂直面的上下方向，作为水平面太阳方位的代码标记，但如果在蜂巢内部点亮一盏灯，它们会毫不犹豫地转而使用那种可能更加古老的方位识别方式。它们会将重力完全抛于脑后，将灯泡视为太阳的象征，直接利用光源来调整舞蹈的角度。所幸，关于蜜蜂从利用重力调整到利用灯泡的这一过程并不存在理解上的误区。其他“读取”舞蹈的蜜蜂也会以同样的方式调整对舞蹈的理解，由此，舞蹈依然能传递同样的意义：其他蜜蜂还会朝着舞蹈所指示的方向出发去寻找食物。
现在，就让我们来看看古尔德画龙点睛的绝妙一笔。他用黑色虫胶涂在跳舞蜜蜂的眼睛上，这样一来，跳舞蜜蜂就看不到蜂巢内点亮的灯泡。于是，在点亮灯泡之后，这只蜜蜂依然在沿用传统的重力引导方式继续跳舞。但读取舞蹈信号的其他蜜蜂并没有被蒙上眼睛，是可以看到灯泡的，它们对舞蹈的理解是假设跳舞蜜蜂放弃了重力引导，转而使用灯泡“太阳”作为引导。读取舞蹈信息的蜜蜂会对舞步与光源的夹角进行衡量，而舞蹈蜜蜂则是用舞步与重力垂线的夹角编码想要传达的关键信息的。实际上，古尔德是迫使跳舞蜜蜂对食物方向撒了个谎。舞蹈蜜蜂不是随随便便撒了个谎，而是在古尔德的精确操纵下，撒了一个关于某个特定方向的谎。当然，他在实验中采用的不只是一只被蒙住眼睛的蜜蜂，而是在各种被操纵的角度之下，具有合理统计学意义的足够多的蜜蜂样本。实验结果充分验证了冯·弗里希提出的舞蹈语言假设。
我讲这个故事不仅是因为其趣味性。我想要说明的是优秀设计假设的正反两个方面。当我第一次读到温纳和同事提出质疑意见的论文时，我还公开表明了自己的嘲讽态度。就算最后温纳被证明是错误的，我当初的做法也很不明智，因为我的嘲笑完全基于“优秀设计”假设。毕竟，温纳并没有否认舞蹈的确发生过，也没有否认冯·弗里希提出的舞蹈所包含的食物距离和方向的所有信息。温纳只不过是否认了其他蜜蜂会读懂这些信息，而这一点对于我和许多其他达尔文主义生物学家来说是完全无法容忍的。蜜蜂舞蹈如此复杂，设计得如此精心，细节如此精密细腻，表面看来，其目的和意义就是知会其他蜜蜂关于食物距离和方位的信息。
在我们看来，如此精密细腻的舞步的由来除了自然选择之外，不可能还有其他的途径。从某种角度来看，我们落入了和神创论者在思考生命奇迹时所落入的同一个陷阱。这段舞蹈一定是有其特定作用的，就是帮助蜜蜂找到食物。而且，经过微调的舞步的方方面面，包括夹角和速度与食物方位和距离的关系等，肯定是要发挥些用处的。因此，在我们看来，温纳必定是错误的。我当时是如此自信满满，就算我有足够的天分，可以构思出古尔德的蜜蜂蒙眼实验（当然我也没那么高的天分），也不愿费那个心思去脚踏实地地做实验。
古尔德不仅才思泉涌，构思出了这一实验，而且还行胜于言，将其落到了实处，因为他没有被“优秀设计”假设所迷惑。但说句实在话，面对“优秀设计”假设这个问题就像走钢丝一样惊险。就像之前的冯·弗里希进行蜜蜂色觉研究一样，古尔德头脑中存在足够的“优秀设计”假设，才会认为他这场了不起的实验有很大的可能性取得成功，因此才愿意将大把的时间和精力投入其中。
现在我想向读者介绍两个专业术语：“逆向工程”和“效用函数”。这一部分内容主要受到了丹尼尔·丹尼特(8)的优秀著作《达尔文的危险思想》（Darwin’s Dangerous Idea）的启发。逆向工程是一种推理技巧，其原理如下：假设你是一位工程师，你面前有一个搞不懂其工作原理的人工制品。你认定此制品的设计有其特定目的，于是你将此物拆开，带着试图搞清楚它可以用于解决什么问题的眼光对其进行分析：“如果我想要制造一台能做到某件事的机器，我会将其做成这个样子吗？或者说此物是否可以被更好地解释为设计出来用于完成某件事的机器？”
计算尺直到最近还是工程师眼中的宝贝，但放在电子时代，它就像青铜时代的遗物一样陈旧过时。未来的考古学家如果发现了计算尺，一定会思考其用途。他会想这东西用来画直线还不错，用来给面包涂黄油也不差。但如果假设其中任何一个功能就是其设计初衷，则违背了经济假设。如果只是为了画直线或涂黄油，那么中间那个可以滑动的物件，就完全没有存在的必要了。而且，如果你仔细观察格子线的间距，就会发现精确的对数尺。很明显，这里经过了精心处理，不可能是巧合。此时，考古学家便会茅塞顿开，想到在电子计算器出现之前，此物件上所呈现的规律充满奇思妙想，还可以快速进行乘法和除法运算。计算尺的秘密——运用智慧和简约设计的假设，就这样被逆向工程的思维方式所解开。
“效用函数”这个专业术语是经济学家而非工程师的专长，意思是说“最大限度”。从努力将某事物最大化的角度来说，经济规划师和社会工程师很像建筑师和真正的工程师。效用主义者会努力实现“大多数的最高幸福感”（说句题外话，这个说法听起来比实际要更富有智慧）。在这样的目标引导下，效用主义者可能会将长期稳定放在第一位，而牺牲短期幸福感。效用主义者还会对“幸福感”的衡量尺度而产生不同意见，有人强调金钱财富，还有人强调工作满足感、文化满足感或个人关系。还有一些人公开强调以牺牲公共福利为代价来实现自身幸福感最大化，他们还声称，如果每个人都照顾好自己，那么人们普遍的幸福感就会得到最大化，并用这样的说法来给自身的利己主义镀上光环。
通过观察个体终其一生的言行，你应该能利用逆向工程的思维方式，建立起他的效用函数。如果你从逆向工程的角度来看待某国政府的行为，可能会总结发现，被最大化的是就业率和普遍福利。对于另一个国家来说，效用函数可能是总统的长久掌权，或某个特定执政家族的财富，某位苏丹国王的后宫规模，又或是中东地区的稳定或持有价格的维持。我想说的是，你能想到的效用函数不止一个。某个个体、公司或政府努力想要最大化的目标，并不总是非常明显的。但我们可以稳妥地假定，他们都在将某事最大化，因为智人是深受目的驱动的物种。就算效用函数是许多事物的加权总和或其他一些复杂函数，这一原则依然适用。
让我们回到活生生的物种中间，尝试着找找它们的效用函数。我们可能会找出多个效用函数，但发人深思的是，最终所有这些效用函数会汇聚为一个。夸张一点来描述我们的任务的话，不妨想象所有生物都是由一位拥有神力的工程师创造出来的，生物们试图通过逆向工程的方式，找出这位工程师想要最大化的东西：造物者的效用函数是什么？
猎豹身上的种种迹象都能看出其是为完成什么任务而设计的，我们应该很容易用逆向工程的方法找出猎豹的效用函数。看起来，猎豹就是被设计用来杀死羚羊的。如果说造物者设计猎豹的目的是使羚羊的死亡数量最大化，那么猎豹的牙齿、爪子、眼睛、鼻子、腿部肌肉、脊椎和大脑，都与达到这一目的的构想不差分毫。反过来，如果我们用逆向工程的思维来看待羚羊，就会发现同样有说服力的设计证据可以用于给出完全相反的目的解释：羚羊生存，猎豹饿死。这就好像猎豹是由某位神灵设计而来的，羚羊是被同样拥有神力的神灵死敌设计而来的一样。
换句话说，如果只有一位创始者，他同时创造了老虎与绵羊，猎豹与羚羊，那么他想要达到什么目的？他是不是乐于旁观生死血战的施虐狂？他是不是想要避免非洲哺乳动物种群数量过大？他是不是想通过这些操纵，来提高戴维·阿滕伯勒（David Attenborough）的电视节目收视率？这些情理之中的效用函数都有可能被证明是正确的，当然，事实上这些都大错特错。如今，我们已经在细节上搞清楚了生命唯一的效用函数，而这个效用函数和上面的任何一个都扯不上关系。
本书第1章内容已经帮助读者了解到一种观点，即生命的真正效用函数，即在自然界中得到最大化的事物是DNA生存。但是，DNA并不是自由存在的，而是锁定在有生命的躯体之中，生杀予夺的大权也掌握在躯体手中。猎豹体内的DNA序列，通过驱使猎豹的躯体去猎杀羚羊而获得生存。羚羊体内的DNA序列，通过促使羚羊的躯体在猎豹的追捕下逃脱而获得生存。但在两个案例中，获得最大化的都是DNA的生存。在本章中，我将通过几个实用案例来说明逆向工程的作用，证明当我们假设DNA生存是得到最大化的事物时，所有一切都顺理成章。
物种的性别比在野外种群中通常是50∶50。许多物种中，少数雄性霸占着大量雌性，有着庞大的后宫。在这种情况下，雌性、雄性数量均等，似乎从经济角度讲并不合理。一项针对一群象海豹的研究发现，4%的雄性象海豹占据着88%的与雌性象海豹的交配机会。这种情况下，上帝的效用函数似乎对占大多数的单身汉们极不公平。更可怕的是，若有一位主张节约成本、提高效率的神灵，他一定会发现，余下没有得到交配机会的96%的象海豹，正消耗着一半的食物资源（实际上比一半多，因为成年雄性象海豹的体型比雌性大很多）。这些多余出来的单身汉什么都不做，只是等着天上掉馅饼，希望有朝一日取代那幸运的4%的后宫所有者。如此没天理的单身汉群体的存在又如何解释呢？任何一个对群体经济效率有一点点关注的效用函数都会解决掉单身汉问题，令种群中的雄性数量刚好够令雌性怀孕。关于这种表面上的反常现象，只要我们搞清楚了真实的达尔文主义效用函数：DNA生存最大化，就能给出简洁明朗的解释。
我将对案例中的性别比问题展开来讲一讲，因为其效用函数自身又衍生出一个经济处理策略。达尔文本人也曾坦然承认曾深受这一问题的困扰：“我以前认为，当产出同样数量雌雄个体的趋势对物种来说是有优势的，这种现象就会通过自然选择体现出来。但如今我发现，整个问题十分微妙，不如暂留一旁，留到未来再看。”这一次，在达尔文所谓的未来勇敢站出来的，又是伟大的罗纳德·费希尔爵士。
费希尔提出，所有出生的个体都有一位母亲和一位父亲，因此，从后辈的角度来看，所有现存雄性的繁殖成功率，一定等于所有现存的雌性的繁殖成功率。这里并不是指每一位雄性和每一位雌性，因为很明显也很重要的一点是，有些个体的成功率比另一些要高。费希尔所讲的是雄性整体与雌性整体之间的对比。
子孙后代的总数必须在雄性个体和雌性个体之间划分开来，不是平均分，但是要分开。这块必须在所有雄性间切开的繁殖蛋糕，等于那块必须在所有雌性间切开的繁殖蛋糕，因此，假设种群中的雄性数量比雌性多，那么每位雄性分得的平均蛋糕大小，就必然小于每位雌性分得的蛋糕。由此看来，与单个雌性的平均繁殖成功率相比，单个雄性的平均繁殖成功率（即后代的期望数量）完全取决于雄雌比例。个体数量较少性别的成员，比个体数量较多性别的成员，拥有更高的繁殖成功率。只有当性别比平均，不存在某个性别个体数量较少的情况时，两性才拥有同样的繁殖成功率。这一简洁明了的结论，完全基于不动纸笔的逻辑推理，除了所有孩子都由一位父亲和一位母亲所生的基本事实之外，并不取决于任何实证经验。
通常性别在妊娠期就已经确定，因此我们可以假设，个体没有能力决定自身的性别（这里的委婉说法不是出于例行公事，而是非常必要的）。我们不妨和费希尔一同假设，父母可能拥有决定后代性别的能力。当然，这里的“能力”并不是说有意识地施加能力或蓄意运用能力。一位母亲可能具有某种遗传特质，能通过阴道分泌一种化学物质，对生成儿子的精子产生攻击性，而不会干扰生成女儿的精子。或者，一位父亲可能拥有某种遗传倾向，能制造更多生成女儿的精子，而不是生成儿子的精子。无论实际情况如何，你可以假设自己是一位想要决定生男孩还是生女孩的家长。再次强调，我们所说的不是有意识地做决定，而是对后代性别产生影响的基因的世世代代的选择。
如果你想要将孙辈的数量最大化，那么你应该生男孩还是女孩？我们已经知道，你应该选择的后代性别是群体中占少数的性别。这样，你的孩子就可能获得相对大份额的繁殖资源，你就有可能获得较多的孙辈。如果两个性别之间并没有数量多少之分，换句话说，比例已经是50∶50了，那么你就无法通过偏好其中某一性别而获益，生男生女都无所谓。利用伟大的英国进化论者约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）的话说，50∶50的性别比被称为进化的稳定点。只有在现有性别比不是50∶50的情况下，你的选择才会获得回报。至于个体为什么应该试图将孙辈及其后辈的数量最大化的问题实在无须提问，因为致使个体的后代数量最大化的基因，是我们期望在这个世界上看到的基因，我们看到的动物从繁殖成功的祖先身上遗传到了这一基因。
可能有人会想用这样的方式来表达费希尔的理论：50∶50是“最优”的性别比，但这种说法并不正确。孩子的最优性别选择，是当雄性处于少数时选雄性，雌性处于少数时选雌性。如果没有任何一个性别相对较少，就没有最优可言：孩子是男是女，对于父母而言完全无关紧要。之所以说50∶50是进化稳定的性别比，是因为自然选择不会偏好任何偏离这一状态的倾向，如果有任何偏离这一状态的事件发生，自然选择会偏好重建平衡的倾向。
而且，费希尔还发现，保持在50∶50的并非雌雄性别数量化，而是对儿子和女儿的“父母支出”。父母支出指的是所有送到某个孩子口中的来之不易的食物，所有用在照料这个孩子上的时间和精力。这些时间和精力可以被用来做别的事情，比如照顾另一个孩子。假设某个特定海豹物种照料雄性幼崽所花的时间和精力，是照料雌性幼崽的两倍。与雌性海豹相比，雄性海豹个头巨大，很容易让人相信实情就是如此（虽然事实上并不正确）。请想想看，这意味着什么？父母面临的真正选择并不是“我应该生个儿子还是女儿”，而是“我应该生一个儿子还是两个女儿”，因为利用养育一个儿子的食物和其他物品可以养育两个女儿。这样一来，通过个体数量测定的进化稳定的性别比就是2∶1。但通过父母支出量来测定的进化稳定的性别比依然是50∶50。费希尔的理论实现的是对两种性别支出的平衡，在许多情况下，父母支出比实际上也等同于平衡两性数量的比值。
正如我之前说过的一样，就算在海豹身上，针对儿子或女儿的父母支出也没有什么明显的差异。雌雄海豹体重上的差异是在父母支出完成之后才显现出来的。因此，父母面临的决策依然是“我应该生一个儿子还是一个女儿”。就算儿子长到成年所需的整体成本可能比女儿成长的整体成本要高很多，如果额外的成本并不由决策制定者（父母）承担，那就不会影响到费希尔理论的效力。
费希尔平衡支出的理论，在某一性别比另一性别承受更高的死亡率时同样适用。假设雄性幼崽比雌性幼崽死亡的可能性更高，如果母亲怀孕时的性别比是50∶50，等到雄性成年时，其数量就会少于雌性。因此，雄性就成了数量较少的性别，而我们则会天真地期望自然选择偏好生儿子的父母。费希尔也会有同样的期望，但他的期望会止于一点，而且是一个精确的临界点。他不会期望父母能怀上更多数量的儿子，使得雄性幼崽更高的死亡率得到恰当的补偿，从而使得雌雄海豹成年后能实现性别数量的平衡。事实是，母亲怀孕时胎儿的性别比应该是多少偏向雄性的，但只会到达一点，即对儿子的总体支出期望等于对女儿的整体支出期望。
思考这一问题的最简单的方法是将你自己放在父母的位置上，然后问自己：“我应该生个存活可能性更大的女儿，还是生个可能在幼年就夭折的儿子？”选择的决策牵涉一个概率问题，那就是你可能需要多生几个儿子来代替那些早逝的儿子，并在多生的几个儿子身上投入更多的资源。你可以这样想，每一位幸存下来的儿子身上都背负着他死去兄弟的灵魂。之所以说儿子身上背着这份负担，是因为通过儿子获得孙辈的决策，让父母付出了额外浪费掉的支出，即那些被用在幼年早逝的雄性身上的支出。费希尔的基本规则依然成立，为儿子付出的物质和精力总量（包括对早逝儿子在离世之前的喂养投入）等同于养育女儿的物质和精力总量。
如果雄性幼年死亡率并不高，但在父母支出结束之后，雄性的死亡率高于雌性又会怎样呢？事实上，现实情况常常如此，因为成年雄性经常因搏斗而受伤。这种情况同样会导致有繁殖能力的种群中的雌性比例增加。因此，在这一问题面前，父母利用有繁殖能力的种群中雄性较少的事实会偏好生儿子。但是细想下去你就会意识到，这样的推理存在谬误。父母面临的决策是这样的：“我应该生个儿子，虽然他很可能在我完成养育任务之后死于搏斗，但如果他幸存下来，就会带给我数量更多的孙辈。如果生个女儿的话，她更有可能生育平均数量的孙辈。”你期望通过儿子获得的孙辈数量，依然等同于你期望通过女儿获得的平均孙辈数量。生育儿子的成本依然是他在离家之前为其投入的喂养和照料成本。他在离家之后可能很快就会死于格斗的事实，并不会改变这个计算。
通过上述所有推理，费希尔假设“决策者”是父母。如果是别人，那么计算就会发生变化。具体来说，假设个体能影响自身的性别（这里所说的影响并非有目的、有意识的影响），那么一定存在某个基因能根据环境中的线索使个体发育转向雌性或雄性。遵从一贯的传统，出于简化的目的，我还是运用个体主动做选择的表达方式来进行说明。在这一案例中，就是个体主动选择其性别。如果像象海豹这样一夫多妻制的动物拥有了灵活选择性别的能力，其效果就会非常戏剧化。个体都会想要成为妻妾成群的雄性，但如果没能建起后宫，就宁愿成为雌性，也不愿当单身汉。如此一来，种群中的性别比就会严重偏向雌性。可惜，象海豹无法改变生来既定的性别，但有些鱼类能够做到。
雄性蓝头隆头鱼身形庞大，体表颜色鲜艳，有着一群体表颜色暗淡的妻妾。有些雌性个头比其他雌性大，它们会在此基础上形成一个统治层级体系。如果一位雄性死去，其地位会很快由体形最大的雌性所取代，而这位雌性也会很快转变成为体表颜色鲜艳的雄性。这些鱼能获得雌雄两性的优势。它们不会以雄性单身汉的身份浪费生命，坐等占统治地位的妻妾成群的雄性死去，而是用等待的时间来以雌性身份生儿育女。蓝头隆头鱼的性别比体系非常罕见，在这里，造物者的效用函数与社会经济学家所谓的审慎碰巧发生了重叠。
现在，我们已经将父母和个体本身作为决策者的情况都考虑在内了，还有谁有可能承担起决策者的职责呢？在社会性昆虫中，投资决策在很大程度上是由无生育能力的工蜂和工蚁来做出的，而通常情况下，它们都是被养育的幼虫的亲姐姐（在白蚁的案例中就是亲哥哥）。蜜蜂就是一种人们比较熟悉的社会性昆虫。如果你是养蜂人，你可能已经意识到，蜂巢中的性别比并不遵从费希尔的期望。这其中的前提是，工蜂不应被算在雌性之中。从本质上讲，工蜂是雌性，但它们并不生育后代，因此，根据费希尔理论所说的性别比，我们应该计算的是雄蜂与蜂巢产出的新蜂后之间的比例。蜜蜂和蚂蚁的案例中存在一些特殊因素，我在《自私的基因》中讨论过，在此不做复述。期望性别比为3∶1，偏好雌性。而正如养蜂人所知，实际性别比严重偏向雄性。人丁兴旺的蜂巢一季可能产出五六位新蜂后，而雄蜂的数量可能高达数百甚至上千只。
究竟发生了什么？这一次，现代进化论的大咖，就职于牛津大学的汉密尔顿为我们找到了答案。个中缘由给人以启发，集中体现了受费希尔启迪的整个性别比理论。解开蜜蜂性别比谜题的关键，就在于蜜蜂的密集现象。从许多角度来看一个蜂巢，都像是一个个体。蜂巢逐渐发育成熟，开始繁殖，然后死亡。蜂巢的繁殖产物是一个新蜂群。仲夏时节，蜂巢在最繁荣的时候会产出一个子群落，即新蜂群。对于蜂巢而言，产出新蜂群，就相当于繁殖。如果说蜂巢是一间工厂，新蜂群就是其最终产品。新蜂群还携带着种群的宝贵基因。一个蜂群往往包括一位蜂后和数百位工蜂。它们一同离开旧蜂巢，密密麻麻地聚集在一起，停留在大树枝或岩石上，这里将成为它们的临时营地。与此同时，它们还会去寻找一个固定位置建立新家。几天之内，它们会找到一个洞穴，或一棵中空的大树，又或是被养蜂人捕获，住进新蜂巢。
繁荣的蜂巢都会产出子蜂群，当然第一步就是要产出新蜂后。通常情况下，蜂巢会产出五六位新蜂后，而其中只有一位会存活下来。第一位孵化而出的新蜂后会将其余蜂后蛰死（也许多余出来的蜂后之所以存在，仅是为了保险起见）。一般情况下，蜂后与工蜂之间是可以互换角色的，但蜂后都被养育在蜂巢下面的专属蜂巢之中，只食用营养丰富、可以促进蜂后发育的特定食物。食物中含有蜂王浆，小说家芭芭拉·卡德兰（Barbara Cartland）就将自己的长寿和皇后般的仪态浪漫地归功于蜂王浆的功效。工蜂则被养育在更小的格子间里，将来，这些格子间会被用来储存蜂蜜。从遗传上来讲，雄蜂来自未受精的卵。一个卵将发育成为雄蜂还是雌蜂（蜂后／工蜂）是由蜂后来决定的。蜂后只在刚刚成年时的一次飞行中进行交配。它会将精子储存于体内，供余生所用。随着每个卵子经过输卵管，它有可能从储备库中释放出一小部分精子，为卵子受精，也有可能不释放。因此，蜂后控制着卵的性别比。而工蜂似乎掌控着所有的权力，因为它们控制着幼虫的食物供给。举例来说，如果蜂后产下了太多的雄卵，工蜂可以选择将这些雄性幼虫饿死。在许多情况下，雌卵是长成工蜂还是蜂后由工蜂掌控，因为这一成长阶段完全取决于养育条件，尤其是食物。
现在，让我们回到性别比问题上来，看看工蜂所面临的决策。正如我们了解到的，和蜂后不同，工蜂并不是要选择产出儿子或女儿，而是要选择产出弟弟或妹妹。这样，我们又回到了之前的谜题。实际上的性别比似乎严重偏向于雄性，而从费希尔的观点出发，这一点似乎说不通。我们还需要再深入研究一下工蜂面临的决策。刚才讲过，这是一个在弟弟或妹妹之间的选择，但请稍等。实际上，养育弟弟的决策是这样的：蜂巢为其提供养育雄蜂所需的食物和其他资源。但养育新蜂后的决策需要整个蜂巢提供支持，远远不只是养育蜂后所需的资源那么简单。养育新蜂后的决定相当于做出产下一个新蜂群的承诺。而养育新蜂后的真实成本，包括它食用的少量蜂王浆和其他食物，都可以忽略不计。最大的成本是制造出数千只工蜂，当新蜂群离开蜂巢时，这数千只工蜂也随即与蜂巢告别。
几乎可以肯定，这就是性别比偏向雄性的真实解释，也是我之前提到的一个极端案例。费希尔的理论认为，对雄性和雌性的支出量必须相等，而不是以雄性和雌性个体的统计数量进行计算。对新蜂后的支出就包括对工蜂的大量支出。如果没有新蜂后的诞生，蜂巢也不会损失数量如此巨大的工蜂。这就像我们想象之中的海豹群体，其中某一性别的养育成本是另一性别的两倍，结果，该性别的数量是另一性别的一半。在蜜蜂的案例中，供养一位蜂后的成本是雄蜂的数百倍乃至上千倍，因为它同时背负着新蜂群所需的所有工蜂的成本。因此，蜂后的数量比雄蜂少数百倍乃至上千倍。这则奇闻逸事还有一段额外的小插曲：出于某种神秘的原因，新蜂群离开蜂巢时会将老蜂后带走，而非新蜂后。尽管如此，从经济学角度来看，一切都未改变。产出新蜂后的决策依然需要考虑新蜂群，因为只有蜂群才能将老蜂后护送到新家。
回到一开始讲的妻妾成群的谜题：象海豹种群中存在大量单身汉，消耗着近一半（甚至超过一半）的食物资源，但它们从不繁殖，也不做任何其他有用的事情。很明显，种群的利益并未得到最大化，究竟发生了什么？对于这个问题，我们可以在决策者的位置上加以思考，比如，为了将孙辈数量最大化，而想要“决定”生儿子还是生女儿的母亲。抱着天真的眼光看来，母亲的决定是不平衡的：“如果生个儿子的话，它将来很可能会成为单身汉，不会为我产下孙辈。如果生个女儿的话，它将来很可能成为众妻妾之一，为我产下一定数量的孙辈。我该如何选择呢？”对这位未来母亲的恰当答复是：“如果生个儿子，它有可能妻妾成群，在这种情况下，它会给你带来比女儿多得多的孙辈。”
出于简化的目的，我们假设所有雌性都会繁育出平均数量的后代，10只雄性中有9只从不参与繁殖活动，而那唯一的一只雄性霸占了雌性资源。如果你有个女儿，你可以期待她为你产下平均数量的孙辈。如果你有个儿子，那么你就有90%的可能性没有孙辈，还有10%的可能性拥有是平均数量10倍的孙辈。通过儿子获得的孙辈平均期望数量，与通过女儿获得的孙辈平均期望数量是相同的。出于经济原因，即使在物种层面，非常需要多出来的雌性，但自然选择依然偏好50∶50的性别比。费希尔的理论依然成立。
我在讲述所有这些推理过程时，都用到了个体动物的“决策”这个说法，需要强调的是，这样说仅仅是为了方便起见。真正发生的事情，是“负责”最大化孙辈数量的基因在基因池中变得更多了。整个世界充满了历经岁月洗礼而生存下来的成功基因。除了影响个体决策，从而将后代数量最大化以外，还有什么能让基因做到历经岁月而不被打倒呢？费希尔的性别比理论告诉了我们这样的最大化是如何做到的，而且这种最大化与物种或种群经济福利的最大化是非常不同的。这里存在一个效用函数，却与人类经济学思想之中的效用函数相距甚远。
对于后宫经济所造成的浪费可做如下总结：雄性没有将自身投入有用的工作之中，而是将精力浪费在彼此之间的无效争斗上。这是真实存在的，就算我们以达尔文主义的思路来定义“有用”，用以指代繁育后代，也是一样。如果雄性能将浪费在彼此竞争上的精力转移到有用的渠道上来，物种整体都能以更少的精力和更少的食物消耗养育更多的后代。
若是一位工作效率研究专家看到象海豹的世界，一定会吃惊得目瞪口呆。同样的情形转换到人类的场景中会变成如下的样子：一个车间最多只需要10个人来干活，因为里面只有10台车床。管理层没有雇用10个工人，而是决定雇用100个人。这100个人每天都来上班，挣工资。之后，他们一整天都在为这10台车床的所有权而争斗不休。工人还是用车床制造出了一些物品，但数量并不比只有10人工作的情况下多，很可能还更少，因为这100个人整天忙着打架，车床并没有得到高效使用。工作效率专家一定会毫不迟疑地提出，90%的工人都是多余的，应该直接被炒鱿鱼。
雄性动物并不是只在身体格斗中浪费精力。在这里，“浪费”的定义是从人类经济学家或工作效率专家的角度出发给出的。许多物种中还存在比美的情况，这就让我们看到了另一个人类可以理解的效用函数，虽然这也不具备直观的经济意义。这一效用函数便是审美。表面看来，就好像造物者的效用函数有时被带到了世界小姐选美的圈子里（所幸现在早已过时），而T台两旁全是欢呼雀跃的雄性，最突出的例子就是松鸡等鸟类的求偶场。求偶场是一块区域，一般用来由雄性鸟类在雌鸟面前展示优美身姿。雌鸟会来到求偶场，观看几只雄鸟的舞蹈和展示，之后从中选一只并与其交配。利用求偶场寻找伴侣的鸟类中的雄性通常长有怪异的装饰性羽毛，还会用夸张的弯腰点头和古怪叫声来吸引眼球。当然，“怪异”这个词完全是人类主观的价值判断。很可能，求偶场中的雄松鸡一边炸着羽毛跳舞，一边发出拔软木塞一般的叫声，在同物种的雌鸟看来一点都不怪异，而这一点才是最关键的。在某些情况下，雌鸟眼中的美丽与人类眼中的美丽恰好重叠，于是就有了孔雀和天堂鸟。
夜莺的歌喉、野鸡的尾羽、萤火虫的闪光和热带珊瑚鱼的彩虹鳞片，都是审美之美极大化的体现，但其并不是为人类的愉悦所呈现出来的美，只是碰巧也被人类所欣赏罢了。如果我们也能欣赏这一盛景，那么人类从中感到愉悦不过是其副产品而已。令雄性在雌性眼中富有吸引力的基因顺着数字之河流淌到了未来。在这些美丽的动物之中，也只有一个合理的效用函数。这一效用函数也同样可以解释象海豹的性别比，猎豹和羚羊之间那表面看来徒劳无功的奔跑竞赛，布谷鸟和虱子，眼睛、耳朵和气管，无生育能力的工蚁和拥有超级生育能力的蚁后。这一伟大而通用的效用函数在生物界的每个缝隙中被各个生命孜孜不倦地应用着，在每一个案例中，效用函数都意指与你要解释的特征相对应的DNA的生存。
孔雀拖着沉重、烦琐的大尾巴，极大地影响了它们从事有用工作的努力（就算它们想要做些有用的事，总体来看，它们也没这个心思）。雄性鸣禽花费大量的时间和精力在歌唱上，甚至危害到自身的安全也在所不惜。这样的做法肯定会给它们带来伤害，不仅是因为歌声会引来捕猎者，而且还因为歌唱会消耗能量和时间，而它们完全可以将这些时间用在补充能量上。研究鹪鹩生态学的一位学生说，他观察的一只野生雄鸟在唱歌时直接把自己唱死了。任何一个效用函数，如果能将该物种的长期福祉考虑在内，甚至是某一特定个体雄性的长期生存考虑在内，都会使该物种减少歌唱的时长，减少展示的时长，减少雄性间互相争斗的时长。但是，由于真正得到最大化的是DNA生存，关于这个除了让雄性在雌性眼中变美丽之外别无他用的DNA，没什么能阻挡其传递扩散。美丽本身并非绝对的美德，但如果某些基因的确能让雄性具有该物种雌性认为值得拥有的特质，那么这些基因无论如何都能生存下来。
森林里的树木为什么如此高大？为了长得比与其形成竞争的树木更高，一个“合理”的效用函数会让树木都变得同样矮，会让树木都得到完全等量的阳光照射，而不用在粗壮的树干和巨大的树冠上花费太多。但同样，如果所有树木都同样矮，那么自然选择就忍不住偏好那些稍微高一点的变异个体。赌注既然被抬高了，那么其他树木也不得不跟着展开竞赛。然后，这场竞赛便一发不可收拾，直到所有树木都高大得既荒唐又浪费。事实上，只有成天想着效率最大化的理性经济学规划者才会觉得这样的现象既荒唐又浪费。
只要你理解了真正的效用函数——想要使自身生存实现最大化的基因，就能明白这一切的意义所在。我们还可以举几个司空见惯的例子。在鸡尾酒会上，你若想与人交谈，就必须扯破了喉咙高声叫喊。之所以会这样，是因为所有人都放开了嗓子高声畅聊。如果来宾们能达成协议，统一改成窃窃私语，彼此之间也能听得分毫不差，同时降低对声带的刺激，减少能量消耗。但除非有警察出来维护治安，否则这样的协议根本无法达成。总会有人自私地放大嗓音，然后一个接一个，每个人的说话声都越来越大。一个稳定的均衡状态，就是每个人都以体力的极限放开嗓子大喊，而此时的嗓音比“理性”眼光中所需的声音要大出许多。再一次，合作约束被其自身的内部不稳定性挫败。造物者的效用函数几乎从不会是为大多数谋求最大福利，而是在为私欲而产生的不协调的争斗中背叛其初衷。
人类总是有一种讨人喜欢的倾向，愿意假设福利就意味着群体福利，“有好处”就意味着对整个社会都有好处，未来的福祉能波及整个物种甚至整个生态系统。我们在对自然选择基础知识进行思考的过程中，产生了造物者的效用函数这一概念，而这一概念与上述乌托邦式的梦想大相径庭。的确，基因确实会在一些情况下通过编制有机体层面的不自私的合作，甚至是自我牺牲，来实现基因层面自私自利的最大化，但群体福利永远只是偶然发生的结果，并非主要的驱动力，这就是“自私的基因”的含义。
让我们再用一个类比，来看看造物者的效用函数的另一面。达尔文主义心理学家尼古拉斯·汉弗莱（Nicholas Humphrey）编造了一则关于亨利·福特（Henry Ford）的寓言故事。“据说”这位制造业效率的守护神曾经对美国的汽车报废场进行过一次调查，想要看看T型福特车的部件中是否有一些从不损坏、从不失灵。调查人员拿回来的报告几乎涉及所有位置的损坏：车轴、刹车片、活塞，所有的部件都可能出毛病。但他们留意到一个例外情况，报废车辆的转向轴主销都还有好几年的使用寿命。于是，福特提出，T型车的转向轴主销质量太好，超出车辆运转所需，将来应采用低规格零件生产。
如果你和我一样，可能会对转向轴主销是何物还有些茫然，但是否知道这一事实并没有关系。转向轴主销是机动车需要的某个部件，而福特的要求的确完全符合逻辑。还有一种做法，就是提高车辆所有其他部件的质量，保持和主销同一标准。但这样一来造出的产品就不是T型车，而是劳斯莱斯了，而且也不符合这次调查的初衷。劳斯莱斯和T型车一样值得生产，但价位完全不同。问题在于，要确保整台车要么都以劳斯莱斯的规格进行制造，要么就都以T型车的规格进行制造。如果想要制造一台混合车型，某些部件是T型车的质量，某些部件是劳斯莱斯的质量，那么你在这两个档次上完全没有优势，因为只要最次的部件出了问题，整台车就会废掉，而花在还没出问题的高质量部件上的钱就浪费掉了。
福特的故事在生物界甚至比在汽车界更加适用，因为在有限的条件下，汽车部件是可以换下来的。猴子和长臂猿在树梢生活，永远要冒着摔到地上、摔断骨头的风险。假设我们对猴子尸体展开调查，计算体内每块主要骨头的骨折频率。结果表明，除了一块骨头之外，所有其他骨头都有摔碎的记录。猴子身上从未发现骨折情况的骨头是腓骨（与胫骨平行），按亨利·福特的逻辑，就要对腓骨按低水平规格进行重新设计，而这也正是自然选择所做的事情。长有低规格腓骨的突变个体，将宝贵的钙资源从腓骨上转移出来一部分，用在强化身体的其他骨头上，并实现身体每一块骨头骨折可能性相等的理想。或者，突变个体可以将节约下来的钙转移到母乳上，养育更多的后代。我们可以安全地从腓骨上转移骨质，至少可以让腓骨和坚韧性排名第二的骨头拥有同等的骨折可能性。另一种办法——“劳斯莱斯”解决方案，是将所有部件的标准都提升到腓骨水平，实现起来难度更大。
计算过程并不像叙述起来这么简单，因为有些骨头比其他骨头更加重要。我猜想，对于蜘蛛猴来说，足跟骨骨折后活下来的可能性比臂骨骨折后活下来的可能性要大。因此，我们不应该实实在在地期望自然选择会让所有骨头拥有同等的骨折可能性。但是，我们从亨利·福特的故事中学到的知识，其正确性毋庸置疑。一只动物身上有可能存在一个质量很高的部件，我们应该期望自然选择去偏好那些相应部分质量较次的个体，其质量水平应与身体其他部件的质量保持平衡。更确切地说，无论是需要提升还是降低，自然选择都会偏好质量均等，直到身体所有部件达到一个恰当的平衡状态。
当这种平衡关乎生命的两个截然不同的方面时，就很容易让人领悟，比如雄孔雀的生存和雄孔雀在雌孔雀眼中的美丽身影。达尔文主义理论告诉我们，所有的生存不过是基因为了传播而采纳的途径。但这样的说法并不能阻止我们将身体划分为不同的组件，比如腿，主要和个体生存有关；又比如生殖系统，主要和繁殖有关；再比如鹿角，相比于腿和阴茎而言，鹿角更多地用在与个体进行搏斗上。腿和阴茎的重要性，并不取决于是否存在竞争个体。
许多昆虫在一生中都会经历几个不同的阶段，而且阶段之间有着严格的划分。毛虫将生命投入到寻找食物和成长之中，蝴蝶就像它们造访的花朵一样，将生命投入到繁殖之中。蝴蝶不会成长，之所以吸食花蜜，只不过是为了立即将其像航空燃油一样消耗掉。当蝴蝶成功繁殖时，它们不仅能将有效飞行和交配的基因传播下去，还能将毛虫阶段有效进食的基因传播下去。蜉蝣一开始是水下若虫，它们在水下进食和成长，时间长达3年。之后，它们会变成会飞的成虫，从水中出来，但仅能生存几个小时。其中许多都被鱼吃掉了，即使没有被吃掉，也会很快死亡，因为成虫无法进食，甚至连内脏都没有（亨利·福特一定爱死它们了）。它们的任务就是飞翔，直到找到配偶。在完成交配、留下基因之后，包括将幼虫在水下成功进食成长3年的基因传递完成，它们就会死去。有一类树木需要多年时间才能成长起来，之后用一天时间开满鲜花，随即凋亡。蜉蝣也是这样，成年蜉蝣就是在生命尽头和新生命开端绽放的鲜花。
幼年鲑鱼从出生地出发，沿溪流游向大海，生命中的大部分时间都在海洋中度过，在海里进食、成长。当长到成年阶段时，鲑鱼会回到出生地溪流的入海口，就这样开启一段英勇壮烈的洄游之旅。它们越过瀑布和激流，回到小时候的家园，然后产卵，周而复始。大西洋鲑鱼和太平洋鲑鱼之间有一个不同之处。大西洋鲑鱼产卵之后有可能重回大海，之后再一次重复这一循环，而太平洋鲑鱼则在产卵之后几天之内就会死去。
典型的太平洋鲑鱼就像蜉蝣一样，只不过一生中没有界线分明的幼虫和成虫阶段。游回溪流上游的行动实在太过壮烈，根本无法完成第二次。因此，自然选择偏好那些将自身所有资源和力量都投入唯一一次“大爆炸”式繁殖任务之中的个体。繁殖之后剩下的任何资源都是浪费，就相当于报废汽车中质量超好的转向轴主销。太平洋鲑鱼已经进化到繁殖后生存期接近于零的阶段，节约下来的资源都投入到了鱼卵和雄鱼的生殖腺之中。大西洋鲑鱼则走上了另一条路。也许是因为它们洄游的距离更短，途经的山丘地势更加缓和，保留足够资源并完成第二次繁殖循环的个体，有时也能很好地完成任务。这些大西洋鲑鱼还需要付出的代价就是它们无法对产出的卵付出太多。在长寿和繁殖之间，存在一个权衡问题，不同种类的鲑鱼找到了不同的平衡点。鲑鱼生命循环中的特殊之处在于，英勇壮烈的洄游长征会造成循环的中断，两个繁殖季节之间不存在平滑的连续。若想坚持到第二个繁殖季节，就只能极大地降低第一个繁殖季节的效率。太平洋鲑鱼进化成为对第一个繁殖季节毫不含糊地全情投入，结果就是鲑鱼个体在唯一一次壮烈的产卵活动之后，毫不含糊地立即死去。
同样的权衡存在于每一个生命之中，但通常情况下没有这么轰轰烈烈。可能从某种意义上讲，人类自身的死亡也像鲑鱼那样写入了生命的程序之中，只不过没有那么直截了当、泾渭分明。毫无疑问，优生学家能够繁育出拥有超常寿命的人种。举例来说，他们可以选择繁育那些以后代为代价而将绝大多数资源投入自身的个体，他们的骨头非常强健，不容易骨折，但体内富余的钙所剩无几，无法提供母乳。如果人们以下一代为代价，坐享全部好处，那么很容易就能活得长一些。优生学家完全可以将这些好处全部投入在他们身上，以长寿为目标来做权衡。大自然则不会用这样的方式选择人类，因为从后代身上挪用资源，就会让基因无法传递到未来。
自然的效用函数从不会为了长寿本身而重视长寿，只会以繁殖后代为目的。和人类一样，有些动物在一生中会多次生育。这些动物都面临着在现有后代和未来后代之间做权衡的问题。一只将所有能量和资源投入头一胎的兔子，很可能会产下非常健康的第一窝小兔。但它却没有足够的富余资源供自己活到产下第二窝小兔的时候。负责将一部分资源储备起来的基因，会通过第二胎和第三胎产下的兔宝宝，在兔子种群中散播开来。而这种类型的基因没有在太平洋鲑鱼种群中散播开来，因为第一个繁殖季节和第二个繁殖季节之间的不连续性太过强大，无法逾越。
随着年龄增大，人类在下一年死去的可能性一开始是逐年降低的，然后达到一个平稳状态，继而进入漫长的上升期。这段死亡率的漫长上升过程中究竟会发生什么？其原则与太平洋鲑鱼是一样的，只不过平摊到了一个漫长的时间阶段，而不是表现为产卵狂欢之后迅速发生的死亡狂欢。衰老的进化规律最初是由诺贝尔奖获得者、医学科学家彼得·梅达沃爵士（Sir Peter Medawar）于20世纪50年代早期研究得出的。后来，著名达尔文主义科学家威廉斯和汉密尔顿在梅达沃的基础之上又进行了一些修改和补充。
其核心思想如下：第一，正如我们在第1章中了解到的，在有机体的一生中，任何一个遗传效应都可能在某个特定时间被正常开启。许多基因在胚胎早期就被打开了，但还有一些基因，比如亨廷顿舞蹈症的基因，直至中年才会被开启。第二，某一遗传效应的细节，包括其开启时间，可能受到其他基因的左右。拥有亨廷顿舞蹈症基因的人可能会死于该疾病，但他因此病死于40岁还是55岁，可能会因其他基因而改变。由此可见，通过“修饰”基因的选择，某一特定基因的开启时间可能会被推迟，也可能会被提前。
像导致亨廷顿舞蹈症这样的基因，在35～55岁之间被开启，有很大的机会在杀死携带者之前传递到下一代。但是，如果在20岁时就被开启，那么这类基因就会通过年纪轻轻就生儿育女的人们来传播，很难得到选择。如果是在10岁时就被开启的致病基因，那么基本上就没有传播下去的可能性了。自然选择会偏好任何能将亨廷顿舞蹈症基因开启时间向后延迟的修饰基因。根据梅达沃-威廉斯理论，这可能就是亨廷顿舞蹈症基因直到中年才会被开启的原因。曾经，这一基因也很可能是早熟的，但自然选择发挥作用，偏好将其致死效应推迟到个体的中年阶段。毫无疑问，如今依然存在些微的选择压力将其开启年龄继续往老年方向推迟。但这一压力较为轻微，因为很少有人会在生儿育女、传递基因之前死去。
亨廷顿舞蹈症基因是致死基因的一个特别明确的案例。还有许多基因本身不会致死，却会提升个体因其他原因而死亡的概率，被称作亚致死基因。同样，这些基因被开启的时间也可能受到修饰基因的影响，因此在自然选择的作用下被推迟或提前。梅达沃发现，老年阶段的衰弱可能代表着致死和亚致死遗传效应的累积。在生命循环过程中，这些遗传效应被推迟得越来越靠后，被允许穿越繁殖大网，传播到未来世代，而原因仅在于这些效应起作用的时间较晚。
现代美国达尔文主义老前辈威廉斯于1957年为上述理论补充的内容非常重要。说到这里就又回到了我们之前讲过的经济权衡问题。为了深化理解，我们需要了解几个额外的背景知识点。一个基因通常拥有不止一种效应，通常能影响到不同的身体部位。这种“基因多效性”（pleiotropy）不仅是一个事实，而且完全符合期望（假定基因在胚胎发育过程中起作用，而基因发育是个非常复杂的过程）。因此，任何一个新的突变很可能拥有不止一种效应，而是多种效应。虽然其中一个效应可能是有益的，但不太可能存在多于一种的有益效应，因为绝大多数突变效应都是不好的。除了作为事实之外，这种情况在理论上也符合期望：如果你设计了一套非常复杂的工作机制，比如一台收音机，那么将这套机制搞得很差，比将这套机制提升到更加理想的状态的方法多得多。
无论何时，某个基因因为在个体年轻时产生有益效应而得到自然选择的偏好，比如年轻雄性的性吸引力，这个基因都可能存在负面影响，比如诱发中老年阶段的某种特定疾病。从理论上讲，年龄效应也可以颠倒过来，但是按照梅达沃的逻辑来看，自然选择很难因为同一基因在老年阶段能带来益处，在年轻阶段都会导致疾病发作的基因产生偏好。而且，我们可以再次借助修饰基因的论点。基因带来的多个效应中的每一个，包括其积极效应和消极效应在内，都可能在随后的进化过程中改变开启时间点。根据梅达沃原则，积极效应倾向于被前移到生命的早期，而消极效应倾向于被推迟到生命后期。
在某些情况下，早期和后期效应之间存在直接的权衡关系。这一点在我们关于鲑鱼的讨论中就已有所体现。如果一只动物拥有限量的资源，可用于强健体魄，逃离危险，那么自然选择会偏好将这些资源早早用掉，而不是留作后来使用。若留到日后，这只动物更有可能在有机会使用这些资源之前，就因为其他原因而死亡。将我们在第1章中讲过的内容颠倒过来，再联系梅达沃的观点就是，每一位个体都继承自一条从未间断过的祖先之路，所有这些祖先的一生中都经历过年轻阶段，但许多祖先没有经历过年老阶段。因此，我们遗传了无论如何都能让我们生存到年轻阶段的基因，却并不一定拥有无论如何都能让我们活到年老阶段的基因。我们倾向于遗传那些能让我们在出生之后生存很长时间再离世的基因，但不会遗传那些让我们出生后不久就死去的基因。
回到本章略带悲观色彩的起始部分，当效用函数（得到最大化的事物）是DNA的生存时，就注定生命并非以幸福为宗旨。只要DNA能继承下去，没有人关心在这个过程中有谁会受到伤害。对于达尔文的姬蜂来说，捕获的毛虫最好是活的，在幼虫食用时最好是新鲜的，而不在意毛虫在被吃掉的过程中到底有多痛苦。基因不在乎痛苦，因为它毫无顾忌。
如果自然是仁慈的，那么它至少能做出些许的让步，比如在毛虫被姬蜂幼虫从肚子里吃掉的时候，给毛虫一剂麻醉。但是，自然并不仁慈，也并不冷酷。自然并不抵制痛苦，也不欢迎痛苦。自然对众生的痛苦毫无兴趣，除非痛苦会影响到DNA的生存。我们很容易想象出一个基因，可以在羚羊即将遭受猎豹致命一击的时候，将羚羊的感官麻痹掉。这样的基因会得到自然选择的偏好吗？不会的，除非麻痹羚羊感官的行为可以提升基因被传递到未来世代的机会。这种可能性微乎其微，我们也因此能猜测到羚羊在逃离死亡的过程中所经受的难以名状的痛苦和恐惧。自然界中年均发生的痛苦总量，远远超越了人类的想象。就在我写下这句话的同时，数以千计的动物正在被生吞活剥，数以千计的动物正在为了活命，心怀难以抑制的恐惧逃命，数以千计的动物正在被蠕动的寄生虫从身体内部缓慢掏空，数以千计的动物正在因饥饿、口渴和疾病而命悬一线。肯定如此。如果时间资源充裕，赤裸裸的现实就会自动导致种群规模壮大，直到一切恢复到饥饿和痛苦的自然状态。
神学家总是纠结于“罪恶的问题”以及与之相关的“痛苦的问题”。在我写下这一段落的当天，英国各大报刊均登载了一则令人痛心的新闻。一所罗马天主教学校的校车在满载孩子的情况下，不知为何发生了严重车祸，死伤众多。在赤裸裸的现实面前，神职人员们再一次被一个神学问题所困扰，引用一份伦敦报纸（《星期日电讯报》）上的一位作家的话说，就是：“你怎么能相信，充满爱意的全能神会允许这样的悲剧发生？”这篇文章随后还引述了一位神父的回复：“简单说来，就是我们不知道为什么会有一个允许如此可怕的事情发生的神存在。但对于一位基督教徒来说，车祸的可怕也更加肯定了我们生活在充满真正价值的世界之中的事实，这些价值既有正面的，也有负面的。如果宇宙中只有电子，就不会存在邪恶和痛苦的问题了。”
恰恰相反，如果宇宙中仅有电子和自私的基因，那么像校车出车祸这样毫无意义的悲剧，正是我们应该期望发生的事情，与之相伴的还有同样毫无意义的好运。这样一个宇宙，其初衷既不邪恶，也不美好。这样的宇宙不具备任何类型的初衷。在充满盲目物理作用力和遗传复制的宇宙中，注定有些人会受到伤害，有些人会走好运，你无法从中找到规律或原因，更没有公平可言。我们所观察到的这个宇宙，仅拥有我们期望的特质，那就是毫无设计、毫无目的、毫无邪恶、毫无美好，只有盲目而无情的冷漠。正如那位不幸的诗人豪斯曼（A.E.Housman）所言：
因为自然，那没心没肺、无情无智的自然，
并不知晓，更不在意。
DNA并不知晓，更不在意。DNA就是这样存在着，我们的舞步，要合着它的节拍。